Les régulateurs de croissance des plantes ont été utilisés comme stratégie pour réduire le stress thermique dans diverses cultures

La production de riz est en déclin en raison du changement et de la variabilité climatiques en Colombie.Régulateurs de croissance des plantesont été utilisés comme stratégie pour réduire le stress thermique dans diverses cultures. Par conséquent, l'objectif de cette étude était d'évaluer les effets physiologiques (conductance stomatique, conductance stomatique, teneur totale en chlorophylle, rapport Fv/Fm de deux génotypes de riz commercial soumis à un stress thermique combiné (températures diurnes et nocturnes élevées), température du couvert et température relative. teneur en eau) et variables biochimiques (teneur en malondialdéhyde (MDA) et acide prolinique). Les première et deuxième expériences ont été réalisées en utilisant des plants de deux génotypes de riz Federrose 67 (« F67 ») et Federrose 2000 (« F2000 »), respectivement. Les deux expériences ont été analysées ensemble comme une série d’expériences. Les traitements mis en place étaient les suivants : contrôle absolu (AC) (plants de riz cultivés à des températures optimales (température jour/nuit 30/25°C)), contrôle du stress thermique (SC) [plants de riz soumis uniquement à un stress thermique combiné (40/ 25°C). 30°C)], et les plants de riz ont été stressés et pulvérisés avec des régulateurs de croissance végétale (stress+AUX, stress+BR, stress+CK ou stress+GA) deux fois (5 jours avant et 5 jours après le stress thermique). La pulvérisation de SA a augmenté la teneur totale en chlorophylle des deux variétés (le poids frais des plants de riz « F67 » et « F2000 » était de 3,25 et 3,65 mg/g, respectivement) par rapport aux plants SC (le poids frais des plants de riz « F67 » était de 2,36 et 2,56). mg). g-1) » et du riz « F2000″, l’application foliaire de CK a également généralement amélioré la conductance stomatique des plants de riz « F2000 » (499,25 contre 150,60 mmol m-2 s) par rapport au contrôle du stress thermique. En cas de stress thermique, la température de la couronne des plantes diminue de 2 à 3 °C et la teneur en MDA des plantes diminue. L'indice de tolérance relative montre que l'application foliaire de CK (97,69 %) et de BR (60,73 %) peut contribuer à atténuer le problème de la chaleur combinée. stress principalement chez les plants de riz F2000. En conclusion, la pulvérisation foliaire de BR ou de CK peut être considérée comme une stratégie agronomique permettant de réduire les effets négatifs des conditions combinées de stress thermique sur le comportement physiologique des plants de riz.
Le riz (Oryza sativa) appartient à la famille des Poacées et est l'une des céréales les plus cultivées au monde avec le maïs et le blé (Bajaj et Mohanty, 2005). La superficie cultivée en riz est de 617 934 hectares et la production nationale en 2020 était de 2 937 840 tonnes avec un rendement moyen de 5,02 tonnes/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Le réchauffement climatique affecte les cultures de riz, entraînant divers types de stress abiotiques tels que des températures élevées et des périodes de sécheresse. Le changement climatique entraîne une augmentation des températures mondiales ; Les températures devraient augmenter de 1,0 à 3,7°C au 21e siècle, ce qui pourrait accroître la fréquence et l'intensité du stress thermique. L'augmentation des températures environnementales a affecté le riz, entraînant une baisse des rendements des cultures de 6 à 7 % . D’un autre côté, le changement climatique entraîne également des conditions environnementales défavorables aux cultures, comme des périodes de sécheresse sévère ou des températures élevées dans les régions tropicales et subtropicales. En outre, des événements de variabilité tels qu’El Niño peuvent entraîner un stress thermique et aggraver les dégâts aux cultures dans certaines régions tropicales. En Colombie, les températures dans les zones de production de riz devraient augmenter de 2 à 2,5°C d’ici 2050, réduisant ainsi la production de riz et affectant les flux de produits vers les marchés et les chaînes d’approvisionnement.
La plupart des cultures de riz sont cultivées dans des zones où les températures sont proches de la plage optimale pour la croissance des cultures (Shah et al., 2011). Il a été rapporté que les températures moyennes optimales de jour et de nuit pourcroissance et développement du rizsont généralement respectivement de 28°C et 22°C (Kilasi et al., 2018 ; Calderón-Páez et al., 2021). Les températures supérieures à ces seuils peuvent provoquer des périodes de stress thermique modéré à sévère pendant les étapes sensibles du développement du riz (talage, anthèse, floraison et remplissage des grains), affectant ainsi négativement le rendement en grains. Cette baisse de rendement est principalement due aux longues périodes de stress thermique, qui affectent la physiologie des plantes. En raison de l'interaction de divers facteurs, tels que la durée du stress et la température maximale atteinte, le stress thermique peut provoquer toute une série de dommages irréversibles au métabolisme et au développement des plantes.
Le stress thermique affecte divers processus physiologiques et biochimiques chez les plantes. La photosynthèse des feuilles est l'un des processus les plus sensibles au stress thermique chez les plants de riz, car le taux de photosynthèse diminue de 50 % lorsque les températures quotidiennes dépassent 35°C. Les réponses physiologiques des plants de riz varient en fonction du type de stress thermique. Par exemple, les taux de photosynthèse et la conductance stomatique sont inhibés lorsque les plantes sont exposées à des températures diurnes élevées (33 à 40 °C) ou à des températures diurnes et nocturnes élevées (35 à 40 °C pendant la journée, 28 à 30 °C). C signifie nuit) (Lü et al., 2013 ; Fahad et al., 2016 ; Chaturvedi et al., 2017). Des températures nocturnes élevées (30 °C) provoquent une inhibition modérée de la photosynthèse mais augmentent la respiration nocturne (Fahad et al., 2016 ; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Quelle que soit la période de stress, le stress thermique affecte également la teneur en chlorophylle des feuilles, le rapport entre la fluorescence variable de la chlorophylle et la fluorescence maximale de la chlorophylle (Fv/Fm) et l'activation de Rubisco dans les plants de riz (Cao et al. 2009 ; Yin et al. 2010). ) Sánchez Reynoso et al., 2014).
Les changements biochimiques constituent un autre aspect de l'adaptation des plantes au stress thermique (Wahid et al., 2007). La teneur en proline a été utilisée comme indicateur biochimique du stress des plantes (Ahmed et Hassan 2011). La proline joue un rôle important dans le métabolisme des plantes car elle agit comme source de carbone ou d'azote et comme stabilisateur de membrane dans des conditions de température élevée (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Les températures élevées affectent également la stabilité de la membrane par peroxydation lipidique, conduisant à la formation de malondialdéhyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Par conséquent, la teneur en MDA a également été utilisée pour comprendre l'intégrité structurelle des membranes cellulaires soumises à un stress thermique ( Cao et al., 2009 ; Chavez-Arias et al., 2018 ). Enfin, le stress thermique combiné [37/30°C (jour/nuit)] a augmenté le pourcentage de fuite d'électrolytes et la teneur en malondialdéhyde du riz (Liu et al., 2013).
L'utilisation de régulateurs de croissance des plantes (GR) a été évaluée pour atténuer les effets négatifs du stress thermique, car ces substances sont activement impliquées dans les réponses des plantes ou dans les mécanismes de défense physiologiques contre un tel stress (Peleg et Blumwald, 2011 ; Yin et al. et al. ., 2011 ; Ahmed et al., 2015). L'application exogène de ressources génétiques a eu un effet positif sur la tolérance au stress thermique de diverses cultures. Des études ont montré que les phytohormones telles que les gibbérellines (GA), les cytokinines (CK), les auxines (AUX) ou les brassinostéroïdes (BR) entraînent une augmentation de diverses variables physiologiques et biochimiques (Peleg et Blumwald, 2011 ; Yin et al. Ren, 2011). ; Mitler et al., 2012 ; Zhou et al., 2014). En Colombie, l'application exogène des ressources génétiques et son impact sur les cultures de riz n'ont pas été entièrement compris et étudiés. Cependant, une étude antérieure a montré que la pulvérisation foliaire de BR pourrait améliorer la tolérance du riz en améliorant les caractéristiques d'échange gazeux, la teneur en chlorophylle ou en proline des feuilles des plants de riz ( Quintero-Calderón et al., 2021 ).
Les cytokinines interviennent dans les réponses des plantes aux stress abiotiques, y compris le stress thermique (Ha et al., 2012). De plus, il a été rapporté que l’application exogène de CK peut réduire les dommages thermiques. Par exemple, l’application exogène de zéatine a augmenté le taux de photosynthèse, la teneur en chlorophylle a et b et l’efficacité du transport des électrons chez l’agrostide rampante (Agrotis estolonifera) pendant un stress thermique (Xu et Huang, 2009 ; Jespersen et Huang, 2015). L'application exogène de zéatine peut également améliorer l'activité antioxydante, améliorer la synthèse de diverses protéines, réduire les dommages causés aux espèces réactives de l'oxygène (ROS) et la production de malondialdéhyde (MDA) dans les tissus végétaux (Chernyadyev, 2009 ; Yang et al., 2009). , 2016 ; Kumar et coll., 2020).
L’utilisation de l’acide gibbérellique a également montré une réponse positive au stress thermique. Des études ont montré que la biosynthèse de l'AG intervient dans diverses voies métaboliques et augmente la tolérance dans des conditions de température élevée (Alonso-Ramirez et al. 2009 ; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et coll. (2020) ont découvert que la pulvérisation foliaire de GA exogène (25 ou 50 mg*L) pourrait augmenter le taux de photosynthèse et l'activité antioxydante des orangers soumis au stress thermique par rapport aux plantes témoins. Il a également été observé que l'application exogène d'HA augmente la teneur relative en humidité, la teneur en chlorophylle et en caroténoïdes et réduit la peroxydation lipidique du palmier dattier (Phoenix dactylifera) soumis à un stress thermique (Khan et al., 2020). L'auxine joue également un rôle important dans la régulation des réponses de croissance adaptatives aux conditions de température élevée (Sun et al., 2012 ; Wang et al., 2016). Ce régulateur de croissance agit comme un marqueur biochimique dans divers processus tels que la synthèse de la proline ou sa dégradation sous stress abiotique (Ali et al. 2007). De plus, AUX améliore également l’activité antioxydante, ce qui entraîne une diminution du MDA dans les plantes en raison d’une diminution de la peroxydation lipidique (Bielach et al., 2017). Sergueïev et coll. (2018) ont observé que chez les plants de pois (Pisum sativum) soumis à un stress thermique, la teneur en proline – diméthylaminoéthoxycarbonylméthyl)naphtylchlorométhyléther (TA-14) augmente. Dans la même expérience, ils ont également observé des niveaux plus faibles de MDA dans les plantes traitées par rapport aux plantes non traitées avec AUX.
Les brassinostéroïdes sont une autre classe de régulateurs de croissance utilisés pour atténuer les effets du stress thermique. Ogweno et coll. (2008) ont rapporté que la pulvérisation exogène de BR augmentait le taux photosynthétique net, la conductance stomatique et le taux maximum de carboxylation Rubisco des plants de tomates (Solanum lycopersicum) soumis à un stress thermique pendant 8 jours. La pulvérisation foliaire d'épibrassinostéroïdes peut augmenter le taux photosynthétique net des plants de concombre (Cucumis sativus) soumis à un stress thermique (Yu et al., 2004). De plus, l'application exogène de BR retarde la dégradation de la chlorophylle et augmente l'efficacité de l'utilisation de l'eau et le rendement quantique maximal de la photochimie PSII dans les plantes soumises à un stress thermique (Holá et al., 2010 ; Toussagunpanit et al., 2015).
En raison du changement et de la variabilité climatiques, les cultures de riz sont confrontées à des périodes de températures quotidiennes élevées (Lesk et al., 2016 ; Garcés, 2020 ; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Dans le phénotypage des plantes, l'utilisation de phytonutriments ou de biostimulants a été étudiée comme stratégie pour atténuer le stress thermique dans les zones rizicoles (Alvarado-Sanabria et al., 2017 ; Calderón-Páez et al., 2021 ; Quintero-Calderón et al. , 2021). De plus, l’utilisation de variables biochimiques et physiologiques (température des feuilles, conductance stomatique, paramètres de fluorescence de la chlorophylle, teneur relative en chlorophylle et en eau, synthèse de malondialdéhyde et de proline) constitue un outil fiable pour le criblage des plants de riz soumis à un stress thermique au niveau local et international (Sánchez-Reynoso et al., 2014 ; Alvarado-Sanabria et al., 2017. Cependant, des recherches sur l'utilisation de pulvérisations phytohormonales foliaires ; dans le riz au niveau local reste rare. Par conséquent, l'étude des réactions physiologiques et biochimiques de l'application de régulateurs de croissance des plantes est d'une grande importance pour la proposition de stratégies agronomiques pratiques pour remédier aux effets négatifs d'une période de chaleur complexe. stress chez le riz. Par conséquent, le but de cette étude était d'évaluer les effets physiologiques (conductance stomatique, paramètres de fluorescence de la chlorophylle et teneur relative en eau) et biochimiques de l'application foliaire de quatre régulateurs de croissance végétale (AUX, CK, GA et BR). (Pigments photosynthétiques, teneur en malondialdéhyde et proline) Variables dans deux génotypes de riz commerciaux soumis à un stress thermique combiné (températures jour/nuit élevées).
Dans cette étude, deux expériences indépendantes ont été réalisées. Les génotypes Federrose 67 (F67 : un génotype développé à des températures élevées au cours de la dernière décennie) et Federrose 2000 (F2000 : un génotype développé au cours de la dernière décennie du 20e siècle montrant une résistance au virus des feuilles blanches) ont été utilisés pour la première fois. graines. et la deuxième expérience, respectivement. Les deux génotypes sont largement cultivés par les agriculteurs colombiens. Les graines ont été semées dans des plateaux de 10 L (longueur 39,6 cm, largeur 28,8 cm, hauteur 16,8 cm) contenant un sol limoneux sableux contenant 2 % de matière organique. Cinq graines prégermées ont été plantées dans chaque plateau. Les palettes ont été placées dans la serre de la Faculté des Sciences Agronomiques de l'Université Nationale de Colombie, campus de Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), à une altitude de 2556 m au-dessus du niveau de la mer ( asl). m.) et ont été réalisées d'octobre à décembre 2019. Une expérience (Federroz 67) et une deuxième expérience (Federroz 2000) au cours de la même saison 2020.
Les conditions environnementales dans la serre pendant chaque saison de plantation sont les suivantes : température diurne et nocturne 30/25°C, humidité relative 60~80%, photopériode naturelle 12 heures (rayonnement photosynthétiquement actif 1500 µmol (photons) m-2 s-). . 1 à midi). Les plantes ont été fertilisées en fonction de la teneur en chaque élément 20 jours après la levée des graines (DAE), selon Sánchez-Reinoso et al. (2019) : 670 mg d'azote par plante, 110 mg de phosphore par plante, 350 mg de potassium par plante, 68 mg de calcium par plante, 20 mg de magnésium par plante, 20 mg de soufre par plante, 17 mg de silicium par plante. Les plantes contiennent 10 mg de bore par plante, 17 mg de cuivre par plante et 44 mg de zinc par plante. Les plants de riz ont été maintenus jusqu'à 47 DAE dans chaque expérience lorsqu'ils ont atteint le stade phénologique V5 au cours de cette période. Des études antérieures ont montré que cette étape phénologique est un moment approprié pour mener des études sur le stress thermique du riz (Sánchez-Reinoso et al., 2014 ; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Dans chaque expérience, deux applications distinctes du régulateur de croissance des feuilles ont été réalisées. La première série de pulvérisations foliaires de phytohormones a été appliquée 5 jours avant le traitement de stress thermique (42 DAE) pour préparer les plantes au stress environnemental. Une deuxième pulvérisation foliaire a ensuite été effectuée 5 jours après que les plantes aient été exposées à des conditions de stress (52 DAE). Quatre phytohormones ont été utilisées et les propriétés de chaque ingrédient actif pulvérisé dans cette étude sont répertoriées dans le tableau supplémentaire 1. Les concentrations de régulateurs de croissance des feuilles utilisées étaient les suivantes : (i) Auxine (acide 1-naphthylacétique : NAA) à une concentration de 5 × 10-5 M (ii) 5 × 10-5 M de gibbérelline (acide gibbérellique : NAA) ; GA3); (iii) Cytokinine (trans-zéatine) 1 × 10-5 M (iv) Brassinostéroïdes [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5 ; M. Ces concentrations ont été choisies car elles induisent des réponses positives et augmentent la résistance des plantes au stress thermique (Zahir et al., 2001 ; Wen et al., 2010 ; El-Bassiony et al., 2012 ; Salehifar et al., 2017). Les plants de riz sans pulvérisation de régulateur de croissance ont été traités uniquement avec de l'eau distillée. Tous les plants de riz ont été pulvérisés avec un pulvérisateur manuel. Appliquer 20 ml de H2O sur la plante pour humidifier les surfaces supérieure et inférieure des feuilles. Toutes les pulvérisations foliaires utilisaient un adjuvant agricole (Agrotin, Bayer CropScience, Colombie) à 0,1 % (v/v). La distance entre le pot et le pulvérisateur est de 30 cm.
Des traitements contre le stress thermique ont été administrés 5 jours après la première pulvérisation foliaire (47 DAE) dans chaque expérience. Les plants de riz ont été transférés de la serre vers une chambre de culture de 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) pour établir un stress thermique ou maintenir les mêmes conditions environnementales (47 DAE). Un traitement combiné de stress thermique a été réalisé en réglant l'enceinte aux températures jour/nuit suivantes : haute température diurne [40°C pendant 5 heures (de 11h00 à 16h00)] et période nocturne [30°C pendant 5 heures ] . 8 jours d'affilée (de 19h00 à minuit). La température de contrainte et la durée d'exposition ont été sélectionnées sur la base d'études antérieures (Sánchez-Reynoso et al. 2014 ; Alvarado-Sanabría et al. 2017). En revanche, un groupe de plantes transférées dans la chambre de culture a été maintenue en serre à la même température (30°C le jour/25°C la nuit) pendant 8 jours consécutifs.
A la fin de l'expérience, les groupes de traitement suivants ont été obtenus : (i) condition de température de croissance + application d'eau distillée [Contrôle absolu (AC)], (ii) condition de stress thermique + application d'eau distillée [Contrôle du stress thermique (SC) )], (iii) conditions de stress thermique + application d'auxine (AUX), (iv) condition de stress thermique + application de gibbérelline (GA), (v) condition de stress thermique + application de cytokinine (CK) et (vi) condition de stress thermique + brassinostéroïde (BR) Annexe. Ces groupes de traitement ont été utilisés pour deux génotypes (F67 et F2000). Tous les traitements ont été effectués selon un plan complètement randomisé avec cinq répétitions, chacune composée d'une plante. Chaque plante a été utilisée pour lire les variables déterminées à la fin de l'expérience. L'expérience a duré 55 DAE.
La conductance stomatique (gs) a été mesurée à l'aide d'un porosomètre portable (SC-1, METER Group Inc., USA) allant de 0 à 1 000 mmol m-2 s-1, avec une ouverture de chambre d'échantillon de 6,35 mm. Les mesures sont prises en attachant une sonde stomamétrique à une feuille mature avec la pousse principale de la plante complètement développée. Pour chaque traitement, les lectures de gs ont été prises sur trois feuilles de chaque plante entre 11h00 et 16h00 et moyennées.
Le RWC a été déterminé selon la méthode décrite par Ghoulam et al. (2002). La feuille entièrement déployée utilisée pour déterminer g a également été utilisée pour mesurer RWC. Le poids frais (FW) a été déterminé immédiatement après la récolte à l'aide d'une balance numérique. Les feuilles ont ensuite été placées dans un récipient en plastique rempli d’eau et laissées dans l’obscurité à température ambiante (22°C) pendant 48 heures. Pesez ensuite sur une balance numérique et enregistrez le poids expansé (TW). Les feuilles gonflées ont été séchées au four à 75°C pendant 48 heures et leur poids sec (DW) a été enregistré.
La teneur relative en chlorophylle a été déterminée à l'aide d'un compteur de chlorophylle (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) et exprimée en unités atLeaf (Dey et al., 2016). Les lectures d'efficacité quantique maximale du PSII (rapport Fv / Fm) ont été enregistrées à l'aide d'un fluorimètre de chlorophylle à excitation continue (Handy PEA, Hansatech Instruments, Royaume-Uni). Les feuilles ont été adaptées à l'obscurité à l'aide de pinces à feuilles pendant 20 minutes avant les mesures Fv/Fm (Restrepo-Diaz et Garces-Varon, 2013). Une fois les feuilles acclimatées à l’obscurité, la ligne de base (F0) et la fluorescence maximale (Fm) ont été mesurées. A partir de ces données, la fluorescence variable (Fv = Fm – F0), le rapport fluorescence variable sur fluorescence maximale (Fv/Fm), le rendement quantique maximal de la photochimie PSII (Fv/F0) et le rapport Fm/F0 ont été calculés (Baker , 2008 ; Lee et coll., 2017). Des lectures relatives de chlorophylle et de fluorescence de la chlorophylle ont été prises sur les mêmes feuilles utilisées pour les mesures de gs.
Environ 800 mg de poids frais de feuilles ont été collectés comme variables biochimiques. Les échantillons de feuilles ont ensuite été homogénéisés dans de l’azote liquide et stockés pour une analyse plus approfondie. La méthode spectrométrique utilisée pour estimer la teneur en chlorophylle a, b et en caroténoïdes des tissus est basée sur la méthode et les équations décrites par Wellburn (1994). Des échantillons de tissus foliaires (30 mg) ont été collectés et homogénéisés dans 3 ml d'acétone à 80%. Les échantillons ont ensuite été centrifugés (modèle 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) à 5 000 tr/min pendant 10 min pour éliminer les particules. Le surnageant a été dilué jusqu'à un volume final de 6 ml en ajoutant 80 % d'acétone (Sims et Gamon, 2002). La teneur en chlorophylle a été déterminée à 663 (chlorophylle a) et 646 (chlorophylle b) nm, et en caroténoïdes à 470 nm à l'aide d'un spectrophotomètre (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
La méthode à l'acide thiobarbiturique (TBA) décrite par Hodges et al. (1999) ont été utilisés pour évaluer la peroxydation lipidique membranaire (MDA). Environ 0,3 g de tissu foliaire a également été homogénéisé dans de l'azote liquide. Les échantillons ont été centrifugés à 5 000 tr/min et l'absorbance a été mesurée sur un spectrophotomètre à 440, 532 et 600 nm. Enfin, la concentration de MDA a été calculée à l'aide du coefficient d'extinction (157 M mL−1).
La teneur en proline de tous les traitements a été déterminée en utilisant la méthode décrite par Bates et al. (1973). Ajouter 10 ml d'une solution aqueuse à 3 % d'acide sulfosalicylique à l'échantillon stocké et filtrer sur papier filtre Whatman (n° 2). Ensuite, 2 ml de ce filtrat ont été mis à réagir avec 2 ml d'acide ninhydrique et 2 ml d'acide acétique glacial. Le mélange a été placé dans un bain-marie à 90°C pendant 1 heure. Arrêtez la réaction en incubant sur la glace. Agiter vigoureusement le tube à l'aide d'un agitateur vortex et dissoudre la solution obtenue dans 4 ml de toluène. Les lectures d'absorbance ont été déterminées à 520 nm en utilisant le même spectrophotomètre utilisé pour la quantification des pigments photosynthétiques (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
La méthode décrite par Gerhards et al. (2016) pour calculer la température du couvert forestier et le CSI. Des photographies thermiques ont été prises avec une caméra FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) avec une précision de ± 2°C à la fin de la période de contrainte. Placez une surface blanche derrière la plante pour la photographie. Là encore, deux usines ont été considérées comme modèles de référence. Les plantes ont été placées sur une surface blanche ; l'une était enduite d'un adjuvant agricole (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombie) pour simuler l'ouverture de tous les stomates [mode humide (Twet)], et l'autre était une feuille sans aucune application [mode sec (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). La distance entre la caméra et le pot lors du tournage était de 1 m.
L'indice de tolérance relative a été calculé indirectement en utilisant la conductance stomatique (gs) des plantes traitées par rapport aux plantes témoins (plantes sans traitements de stress et avec régulateurs de croissance appliqués) pour déterminer la tolérance des génotypes traités évalués dans cette étude. Le RTI a été obtenu à l'aide d'une équation adaptée de Chávez-Arias et al. (2020).
Dans chaque expérience, toutes les variables physiologiques mentionnées ci-dessus ont été déterminées et enregistrées à 55 DAE en utilisant des feuilles entièrement développées collectées dans la canopée supérieure. De plus, des mesures ont été effectuées dans une chambre de croissance pour éviter de modifier les conditions environnementales dans lesquelles poussent les plantes.
Les données des première et deuxième expériences ont été analysées ensemble sous la forme d'une série d'expériences. Chaque groupe expérimental était composé de 5 plantes et chaque plante constituait une unité expérimentale. Une analyse de variance (ANOVA) a été réalisée (P ≤ 0,05). Lorsque des différences significatives ont été détectées, le test comparatif post-hoc de Tukey a été utilisé à P ≤ 0,05. Utilisez la fonction arc sinus pour convertir les valeurs en pourcentage. Les données ont été analysées à l'aide du logiciel Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) et tracées à l'aide de SigmaPlot (version 10.0 ; Systat Software, San Jose, CA, USA). L'analyse des composants principaux a été réalisée à l'aide du logiciel InfoStat 2016 (logiciel d'analyse, Université nationale de Cordoba, Argentine) afin d'identifier les meilleurs régulateurs de croissance des plantes étudiés.
Le tableau 1 résume l'ANOVA montrant les expériences, les différents traitements et leurs interactions avec les pigments photosynthétiques des feuilles (chlorophylle a, b, totale et caroténoïdes), la teneur en malondialdéhyde (MDA) et en proline, ainsi que la conductance stomatique. Effet de gs, teneur relative en eau. (RWC), teneur en chlorophylle, paramètres de fluorescence alpha de la chlorophylle, température du collet (PCT) (°C), indice de stress des cultures (CSI) et indice de tolérance relative des plants de riz à 55 DAE.
Tableau 1. Résumé des données ANOVA sur les variables physiologiques et biochimiques du riz entre les expériences (génotypes) et les traitements de stress thermique.
Les différences (P ≤ 0,01) dans les interactions des pigments photosynthétiques des feuilles, la teneur relative en chlorophylle (lectures d'Atleaf) et les paramètres de fluorescence alpha-chlorophylle entre les expériences et les traitements sont présentées dans le tableau 2. Les températures diurnes et nocturnes élevées ont augmenté la teneur totale en chlorophylle et en caroténoïdes. Les plants de riz sans pulvérisation foliaire de phytohormones (2,36 mg g-1 pour « F67 » et 2,56 mg g-1 pour « F2000 ») par rapport aux plantes cultivées dans des conditions de température optimales (2,67 mg g-1)) ont montré une teneur totale en chlorophylle inférieure. . Dans les deux expériences, « F67 » était de 2,80 mg g-1 et « F2000 » était de 2,80 mg g-1. De plus, les plants de riz traités avec une combinaison de pulvérisations AUX et GA sous stress thermique ont également montré une diminution de la teneur en chlorophylle dans les deux génotypes (AUX = 1,96 mg g-1 et GA = 1,45 mg g-1 pour « F67 » ; AUX = 1,96 mg g-1 et GA = 1,45 mg g-1 pour « F67 » ; AUX = 2,24 mg) g-1 et GA = 1,43 ; mg g-1 (pour « F2000 ») dans des conditions de stress thermique. Dans des conditions de stress thermique, le traitement foliaire au BR a entraîné une légère augmentation de cette variable dans les deux génotypes. Enfin, la pulvérisation foliaire CK a montré les valeurs de pigments photosynthétiques les plus élevées parmi tous les traitements (traitements AUX, GA, BR, SC et AC) dans les génotypes F67 (3,24 mg g-1) et F2000 (3,65 mg g-1). La teneur relative en chlorophylle (unité Atleaf) a également été réduite par le stress thermique combiné. Les valeurs les plus élevées ont également été enregistrées dans les plantes traitées au CC dans les deux génotypes (41,66 pour « F67 » et 49,30 pour « F2000 »). Les ratios Fv et Fv/Fm ont montré des différences significatives entre les traitements et les cultivars (Tableau 2). Globalement, parmi ces variables, le cultivar F67 était moins sensible au stress thermique que le cultivar F2000. Les rapports Fv et Fv/Fm ont davantage souffert dans la deuxième expérience. Les semis stressés 'F2000' qui n'ont pas été pulvérisés avec des phytohormones avaient les valeurs Fv les plus faibles (2120,15) et les rapports Fv/Fm (0,59), mais la pulvérisation foliaire avec CK a permis de restaurer ces valeurs (Fv : 2591, 89, Fv /Fm : 0,73). , recevant des lectures similaires à celles enregistrées sur les plantes « F2000 » cultivées dans des conditions de température optimales (Fv : 2955,35, rapport Fv/Fm : 0,73 : 0,72). Il n’y avait pas de différences significatives entre la fluorescence initiale (F0), la fluorescence maximale (Fm), le rendement quantique photochimique maximal du PSII (Fv/F0) et le rapport Fm/F0. Enfin, BR a montré une tendance similaire à celle observée avec CK (Fv 2545,06, rapport Fv/Fm 0,73).
Tableau 2. Effet du stress thermique combiné (40°/30°C jour/nuit) sur les pigments photosynthétiques des feuilles [chlorophylle totale (Chl Total), chlorophylle a (Chl a), chlorophylle b (Chl b) et caroténoïdes Cx+c] effet ], teneur relative en chlorophylle (unité Atliff), paramètres de fluorescence de la chlorophylle (fluorescence initiale (F0), fluorescence maximale (Fm), fluorescence variable (Fv), efficacité maximale du PSII (Fv/Fm), rendement quantique photochimique maximal du PSII (Fv/F0) et Fm/F0 chez les plantes de deux génotypes de riz [Federrose 67 (F67) et Federrose 2000 (F2000)] 55 jours après la levée (DAE) ).
La teneur relative en eau (RWC) des plants de riz traités différemment a montré des différences (P ≤ 0,05) dans l'interaction entre les traitements expérimentaux et foliaires (Fig. 1A). Lors du traitement par SA, les valeurs les plus basses ont été enregistrées pour les deux génotypes (74,01 % pour F67 et 76,6 % pour F2000). Dans des conditions de stress thermique, le RWC des plants de riz des deux génotypes traités avec différentes phytohormones a augmenté de manière significative. Dans l’ensemble, les applications foliaires de CK, GA, AUX ou BR ont augmenté le RWC à des valeurs similaires à celles des plantes cultivées dans des conditions optimales au cours de l’expérience. Les plantes en contrôle absolu et en pulvérisation foliaire ont enregistré des valeurs d'environ 83% pour les deux génotypes. D'autre part, gs a également montré des différences significatives (P ≤ 0,01) dans l'interaction expérience-traitement (Fig. 1B). L'usine de contrôle absolu (AC) a également enregistré les valeurs les plus élevées pour chaque génotype (440,65 mmol m-2s-1 pour F67 et 511,02 mmol m-2s-1 pour F2000). Les plants de riz soumis seuls au stress thermique combiné ont montré les valeurs gs les plus faibles pour les deux génotypes (150,60 mmol m-2s-1 pour F67 et 171,32 mmol m-2s-1 pour F2000). Le traitement foliaire avec tous les régulateurs de croissance des plantes a également augmenté g. Sur les plants de riz F2000 traités avec CC, l'effet de la pulvérisation foliaire avec des phytohormones était plus évident. Ce groupe de plantes n'a montré aucune différence par rapport aux plantes témoins absolus (AC 511,02 et CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figure 1. Effet du stress thermique combiné (40°/30°C jour/nuit) sur la teneur relative en eau (RWC) (A), la conductance stomatique (gs) (B), la production de malondialdéhyde (MDA) (C) et la proline contenu . (D) chez des plantes de deux génotypes de riz (F67 et F2000) à 55 jours après la levée (DAE). Les traitements évalués pour chaque génotype comprenaient : contrôle absolu (AC), contrôle du stress thermique (SC), stress thermique + auxine (AUX), stress thermique + gibbérelline (GA), stress thermique + mitogène cellulaire (CK) et stress thermique + brassinostéroïde. . (BR). Chaque colonne représente la moyenne ± erreur standard de cinq points de données (n = 5). Les colonnes suivies de lettres différentes indiquent des différences statistiquement significatives selon le test de Tukey (P ≤ 0,05). Les lettres avec un signe égal indiquent que la moyenne n'est pas statistiquement significative (≤ 0,05).
Les teneurs en MDA (P ≤ 0,01) et en proline (P ≤ 0,01) ont également montré des différences significatives dans l'interaction entre l'expérience et les traitements aux phytohormones (Fig. 1C, D). Une peroxydation lipidique accrue a été observée avec le traitement SC dans les deux génotypes (Figure 1C), mais les plantes traitées avec un spray régulateur de croissance des feuilles ont présenté une diminution de la peroxydation lipidique dans les deux génotypes ; De manière générale, l'utilisation de phytohormones (CA, AUC, BR ou GA) entraîne une diminution de la peroxydation lipidique (teneur en MDA). Aucune différence n'a été trouvée entre les plantes AC de deux génotypes et les plantes soumises à un stress thermique et pulvérisées avec des phytohormones (les valeurs FW observées chez les plantes « F67 » variaient entre 4,38 et 6,77 µmol g-1, et chez les plantes FW « F2000 » « valeurs observées ​​variait de 2,84 à 9,18 µmol g-1 (plantes). Par contre, la synthèse de proline dans le « F67″. Dans les deux expériences, il a été observé que l'administration de ces hormones augmentait de manière significative la teneur en acides aminés du F2000. plantes (AUX et BR étaient respectivement de 30,44 et 18,34 µmol g-1) (Fig. 1G).
Les effets de la pulvérisation foliaire du régulateur de croissance des plantes et du stress thermique combiné sur la température du couvert végétal et l'indice de tolérance relative (RTI) sont présentés dans les figures 2A et B. Pour les deux génotypes, la température du couvert des plantes AC était proche de 27°C, et cela des plantes SC était d'environ 28°C. AVEC. Il a également été observé que les traitements foliaires avec CK et BR entraînaient une diminution de 2 à 3 °C de la température du couvert par rapport aux plantes SC (Figure 2A). RTI a présenté un comportement similaire à d'autres variables physiologiques, montrant des différences significatives (P ≤ 0,01) dans l'interaction entre l'expérience et le traitement (Figure 2B). Les plantes SC ont montré une tolérance végétale plus faible dans les deux génotypes (34,18 % et 33,52 % pour les plants de riz « F67 » et « F2000 », respectivement). L'alimentation foliaire en phytohormones améliore le RTI chez les plantes exposées à un stress thermique. Cet effet était plus prononcé dans les plantes « F2000 » pulvérisées avec CC, dans lesquelles le RTI était de 97,69. En revanche, des différences significatives n'ont été observées que dans l'indice de stress de rendement (CSI) des plants de riz soumis à des conditions de stress par pulvérisation de facteurs foliaires (P ≤ 0,01) (Fig. 2B). Seuls les plants de riz soumis à un stress thermique complexe ont présenté la valeur d'indice de stress la plus élevée (0,816). Lorsque les plants de riz étaient pulvérisés avec diverses phytohormones, l'indice de stress était plus faible (valeurs de 0,6 à 0,67). Enfin, le plant de riz cultivé dans des conditions optimales avait une valeur de 0,138.
Figure 2. Effets du stress thermique combiné (40°/30°C jour/nuit) sur la température du couvert forestier (A), l'indice de tolérance relative (RTI) (B) et l'indice de stress des cultures (CSI) (C) de deux espèces végétales . Les génotypes de riz commerciaux (F67 et F2000) ont été soumis à différents traitements thermiques. Les traitements évalués pour chaque génotype comprenaient : contrôle absolu (AC), contrôle du stress thermique (SC), stress thermique + auxine (AUX), stress thermique + gibbérelline (GA), stress thermique + mitogène cellulaire (CK) et stress thermique + brassinostéroïde. . (BR). Le stress thermique combiné consiste à exposer les plants de riz à des températures diurnes/nuit élevées (40°/30°C jour/nuit). Chaque colonne représente la moyenne ± erreur standard de cinq points de données (n = 5). Les colonnes suivies de lettres différentes indiquent des différences statistiquement significatives selon le test de Tukey (P ≤ 0,05). Les lettres avec un signe égal indiquent que la moyenne n'est pas statistiquement significative (≤ 0,05).
L'analyse en composantes principales (ACP) a révélé que les variables évaluées à 55 DAE expliquaient 66,1% des réponses physiologiques et biochimiques des plants de riz soumis à un stress thermique traités avec un spray régulateur de croissance (Fig. 3). Les vecteurs représentent les variables et les points représentent les régulateurs de croissance des plantes (GR). Les vecteurs de gs, la teneur en chlorophylle, l'efficacité quantique maximale du PSII (Fv/Fm) et les paramètres biochimiques (TChl, MDA et proline) sont à des angles proches de l'origine, indiquant une forte corrélation entre le comportement physiologique des plantes et eux. variable. Un groupe (V) comprenait des plants de riz cultivés à température optimale (AT) et des plants F2000 traités avec CK et BA. Dans le même temps, la majorité des plantes traitées avec GR formaient un groupe distinct (IV) et le traitement avec GA dans F2000 formait un groupe distinct (II). En revanche, les plants de riz soumis à un stress thermique (groupes I et III) sans pulvérisation foliaire de phytohormones (les deux génotypes étaient SC) étaient situés dans une zone opposée au groupe V, démontrant l'effet du stress thermique sur la physiologie des plantes. .
Figure 3. Analyse bigraphique des effets d'un stress thermique combiné (40°/30°C jour/nuit) sur des plants de deux génotypes de riz (F67 et F2000) à 55 jours après la levée (DAE). Abréviations : AC F67, contrôle absolu F67 ; SC F67, contrôle du stress thermique F67 ; AUX F67, stress thermique + auxine F67 ; GA F67, stress thermique + gibbérelline F67 ; CK F67, stress thermique + division cellulaire BR F67, stress thermique + brassinostéroïde. F67 ; AC F2000, contrôle absolu F2000 ; SC F2000, Contrôle du stress thermique F2000 ; AUX F2000, stress thermique + auxine F2000 ; GA F2000, stress thermique + gibbérelline F2000 ; CK F2000, stress thermique + cytokinine, BR F2000, stress thermique + stéroïde en laiton ; F2000.
Des variables telles que la teneur en chlorophylle, la conductance stomatique, le rapport Fv/Fm, la teneur en CSI, MDA, RTI et proline peuvent aider à comprendre l'adaptation des génotypes de riz et à évaluer l'impact des stratégies agronomiques sous stress thermique (Sarsu et al., 2018 ; Quintero- Calderón et al., 2021). Le but de cette expérience était d'évaluer l'effet de l'application de quatre régulateurs de croissance sur les paramètres physiologiques et biochimiques des plants de riz dans des conditions complexes de stress thermique. Les tests de semis sont une méthode simple et rapide pour évaluer simultanément les plants de riz en fonction de la taille ou de l'état des infrastructures disponibles (Sarsu et al. 2018). Les résultats de cette étude ont montré que le stress thermique combiné induit des réponses physiologiques et biochimiques différentes chez les deux génotypes de riz, indiquant un processus d'adaptation. Ces résultats indiquent également que les pulvérisations régulatrices de croissance foliaire (principalement des cytokinines et des brassinostéroïdes) aident le riz à s'adapter à un stress thermique complexe, car cette faveur affecte principalement le gs, le RWC, le rapport Fv/Fm, les pigments photosynthétiques et la teneur en proline.
L’application de régulateurs de croissance contribue à améliorer l’état hydrique des plants de riz soumis à un stress thermique, qui peut être associé à un stress plus élevé et à des températures plus basses du couvert végétal. Cette étude a montré que parmi les plantes « F2000 » (génotype sensible), les plants de riz traités principalement avec CK ou BR présentaient des valeurs gs plus élevées et des valeurs PCT plus faibles que les plantes traitées avec SC. Des études antérieures ont également montré que gs et PCT sont des indicateurs physiologiques précis qui peuvent déterminer la réponse adaptative des plants de riz et les effets des stratégies agronomiques sur le stress thermique (Restrepo-Diaz et Garces-Varon, 2013 ; Sarsu et al., 2018 ; Quintero ). -Carr DeLong et coll., 2021). La CK ou la BR des feuilles améliorent g sous stress car ces hormones végétales peuvent favoriser l'ouverture des stomates grâce à des interactions synthétiques avec d'autres molécules de signalisation telles que l'ABA (promoteur de la fermeture des stomates sous stress abiotique) (Macková et al., 2013 ; Zhou et al., 2013). . 2013). ). , 2014). L'ouverture des stomates favorise le refroidissement des feuilles et contribue à réduire les températures du couvert (Sonjaroon et al., 2018 ; Quintero-Calderón et al., 2021). Pour ces raisons, la température du couvert forestier des plants de riz traités avec CK ou BR peut être plus basse sous un stress thermique combiné.
Le stress thermique peut réduire la teneur en pigments photosynthétiques des feuilles (Chen et al., 2017 ; Ahammed et al., 2018). Dans cette étude, lorsque les plants de riz étaient soumis à un stress thermique et n'étaient pas pulvérisés avec des régulateurs de croissance, les pigments photosynthétiques avaient tendance à diminuer dans les deux génotypes (Tableau 2). Feng et coll. (2013) ont également signalé une diminution significative de la teneur en chlorophylle des feuilles de deux génotypes de blé exposés au stress thermique. L'exposition à des températures élevées entraîne souvent une diminution de la teneur en chlorophylle, ce qui peut être dû à une diminution de la biosynthèse de la chlorophylle, à la dégradation des pigments ou à leurs effets combinés sous un stress thermique (Fahad et al., 2017). Cependant, les plants de riz traités principalement avec CK et BA ont augmenté la concentration de pigments photosynthétiques des feuilles sous l'effet du stress thermique. Des résultats similaires ont également été rapportés par Jespersen et Huang (2015) et Suchsagunpanit et al. (2015), qui ont observé une augmentation de la teneur en chlorophylle des feuilles suite à l'application de zéatine et d'hormones épibrassinostéroïdes respectivement dans l'agrostide et le riz soumis à un stress thermique. Une explication raisonnable de la raison pour laquelle CK et BR favorisent une augmentation de la teneur en chlorophylle des feuilles sous un stress thermique combiné est que la CK peut améliorer l'initiation de l'induction soutenue de promoteurs d'expression (tels que le promoteur activant la sénescence (SAG12) ou le promoteur HSP18) et réduire la perte de chlorophylle. en feuilles. , retardent la sénescence des feuilles et augmentent la résistance des plantes à la chaleur (Liu et al., 2020). Le BR peut protéger la chlorophylle des feuilles et augmenter la teneur en chlorophylle des feuilles en activant ou en induisant la synthèse d'enzymes impliquées dans la biosynthèse de la chlorophylle dans des conditions de stress (Sharma et al., 2017 ; Siddiqui et al., 2018). Enfin, deux phytohormones (CK et BR) favorisent également l’expression de protéines de choc thermique et améliorent divers processus d’adaptation métabolique, comme l’augmentation de la biosynthèse de la chlorophylle (Sharma et al., 2017 ; Liu et al., 2020).
Les paramètres de fluorescence de la chlorophylle a constituent une méthode rapide et non destructive permettant d'évaluer la tolérance ou l'adaptation des plantes aux conditions de stress abiotique (Chaerle et al. 2007 ; Kalaji et al. 2017). Des paramètres tels que le rapport Fv/Fm ont été utilisés comme indicateurs de l'adaptation des plantes aux conditions de stress (Alvarado-Sanabria et al. 2017 ; Chavez-Arias et al. 2020). Dans cette étude, les plants SC ont montré les valeurs les plus faibles de cette variable, principalement les plants de riz « F2000 ». Yin et coll. (2010) ont également constaté que le rapport Fv/Fm des feuilles de riz les plus tallées diminuait de manière significative à des températures supérieures à 35°C. Selon Feng et al. (2013), le rapport Fv/Fm plus faible sous stress thermique indique que le taux de capture et de conversion de l'énergie d'excitation par le centre de réaction PSII est réduit, ce qui indique que le centre de réaction PSII se désintègre sous stress thermique. Cette observation permet de conclure que les perturbations de l'appareil photosynthétique sont plus prononcées chez les variétés sensibles (Fedearroz 2000) que chez les variétés résistantes (Fedearroz 67).
L'utilisation de CK ou de BR améliore généralement les performances du PSII dans des conditions complexes de stress thermique. Des résultats similaires ont été obtenus par Suchsagunpanit et al. (2015), qui ont observé que l'application de BR augmentait l'efficacité du PSII sous stress thermique dans le riz. Kumar et coll. (2020) ont également constaté que les plants de pois chiches traités à la CK (6-benzyladenine) et soumis à un stress thermique augmentaient le rapport Fv/Fm, concluant que l'application foliaire de CK en activant le cycle pigmentaire de la zéaxanthine favorisait l'activité PSII. De plus, la pulvérisation des feuilles de BR a favorisé la photosynthèse du PSII dans des conditions de stress combinées, ce qui indique que l'application de cette phytohormone a entraîné une diminution de la dissipation de l'énergie d'excitation des antennes du PSII et a favorisé l'accumulation de petites protéines de choc thermique dans les chloroplastes (Ogweno et al. 2008 ; Kothari et Lachowitz). , 2021).
Les teneurs en MDA et en proline augmentent souvent lorsque les plantes sont soumises à un stress abiotique par rapport aux plantes cultivées dans des conditions optimales (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Des études antérieures ont également montré que les niveaux de MDA et de proline sont des indicateurs biochimiques qui peuvent être utilisés pour comprendre le processus d'adaptation ou l'impact des pratiques agronomiques du riz sous des températures diurnes ou nocturnes élevées (Alvarado-Sanabria et al., 2017 ; Quintero-Calderón et al., 2021). Ces études ont également montré que les teneurs en MDA et en proline avaient tendance à être plus élevées dans les plants de riz exposés à des températures élevées la nuit ou le jour, respectivement. Cependant, la pulvérisation foliaire de CK et BR a contribué à une diminution de la MDA et à une augmentation des taux de proline, principalement dans le génotype tolérant (Federroz 67). Le spray CK peut favoriser la surexpression de la cytokinine oxydase/déshydrogénase, augmentant ainsi la teneur en composés protecteurs tels que la bétaïne et la proline (Liu et al., 2020). BR favorise l'induction d'osmoprotecteurs tels que la bétaïne, les sucres et les acides aminés (y compris la proline libre), maintenant ainsi l'équilibre osmotique cellulaire dans de nombreuses conditions environnementales défavorables (Kothari et Lachowiec, 2021).
L'indice de stress des cultures (CSI) et l'indice de tolérance relative (RTI) sont utilisés pour déterminer si les traitements évalués aident à atténuer divers stress (abiotiques et biotiques) et ont un effet positif sur la physiologie des plantes (Castro-Duque et al., 2020 ; Chavez -Arias et coll., 2020). Les valeurs du CSI peuvent varier de 0 à 1, représentant respectivement des conditions de non-stress et de stress (Lee et al., 2010). Les valeurs CSI des plantes soumises à un stress thermique (SC) variaient de 0,8 à 0,9 (Figure 2B), ce qui indique que les plants de riz étaient affectés négativement par le stress combiné. Cependant, la pulvérisation foliaire de BC (0,6) ou de CK (0,6) a principalement conduit à une diminution de cet indicateur dans des conditions de stress abiotique par rapport aux plants de riz SC. Dans les plantes F2000, le RTI a montré une augmentation plus élevée lors de l'utilisation de CA (97,69 %) et de BC (60,73 %) par rapport à SA (33,52 %), indiquant que ces régulateurs de croissance des plantes contribuent également à améliorer la réponse du riz à la tolérance de la composition. Surchauffer. Ces indices ont été proposés pour gérer les conditions de stress chez différentes espèces. Une étude menée par Lee et al. (2010) ont montré que le CSI de deux variétés de coton sous stress hydrique modéré était d'environ 0,85, alors que les valeurs de CSI des variétés bien irriguées variaient entre 0,4 et 0,6, concluant que cet indice est un indicateur de l'adaptation hydrique des variétés. . conditions stressantes. De plus, Chavez-Arias et al. (2020) ont évalué l'efficacité des éliciteurs synthétiques en tant que stratégie globale de gestion du stress chez les plantes de C. elegans et ont découvert que les plantes pulvérisées avec ces composés présentaient un RTI plus élevé (65 %). Sur la base de ce qui précède, CK et BR peuvent être considérées comme des stratégies agronomiques visant à augmenter la tolérance du riz à un stress thermique complexe, car ces régulateurs de croissance des plantes induisent des réponses biochimiques et physiologiques positives.
Ces dernières années, la recherche sur le riz en Colombie s'est concentrée sur l'évaluation de génotypes tolérants à des températures diurnes ou nocturnes élevées à l'aide de caractères physiologiques ou biochimiques (Sánchez-Reinoso et al., 2014 ; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Cependant, ces dernières années, l'analyse de technologies pratiques, économiques et rentables est devenue de plus en plus importante pour proposer une gestion intégrée des cultures afin d'améliorer les effets des périodes complexes de stress thermique dans le pays (Calderón-Páez et al., 2021 ; Quintero -Calderon et al., 2021) . Ainsi, les réponses physiologiques et biochimiques des plants de riz à un stress thermique complexe (40°C jour/30°C nuit) observées dans cette étude suggèrent que la pulvérisation foliaire avec CK ou BR peut être une méthode de gestion des cultures appropriée pour atténuer les effets indésirables. Effet des périodes de stress thermique modéré. Ces traitements ont amélioré la tolérance des deux génotypes de riz (faible CSI et RTI élevé), démontrant une tendance générale dans les réponses physiologiques et biochimiques des plantes sous un stress thermique combiné. La principale réponse des plants de riz a été une diminution de la teneur en GC, en chlorophylle totale, en chlorophylles α et β et en caroténoïdes. De plus, les plantes souffrent de dommages PSII (diminution des paramètres de fluorescence de la chlorophylle tels que le rapport Fv/Fm) et d’une augmentation de la peroxydation lipidique. En revanche, lorsque le riz était traité avec CK et BR, ces effets négatifs étaient atténués et la teneur en proline augmentait (Fig. 4).
Figure 4. Modèle conceptuel des effets combinés du stress thermique et de la pulvérisation régulatrice de croissance des plantes foliaires sur les plants de riz. Les flèches rouges et bleues indiquent les effets négatifs ou positifs de l’interaction entre le stress thermique et l’application foliaire de BR (brassinostéroïde) et de CK (cytokinine) sur les réponses physiologiques et biochimiques, respectivement. gs : conductance stomatique ; Total Chl : teneur totale en chlorophylle ; Chl α : teneur en chlorophylle β ; Cx+c : teneur en caroténoïdes ;
En résumé, les réponses physiologiques et biochimiques de cette étude indiquent que les plants de riz Fedearroz 2000 sont plus sensibles à une période de stress thermique complexe que les plants de riz Fedearroz 67. Tous les régulateurs de croissance évalués dans cette étude (auxines, gibbérellines, cytokinines ou brassinostéroïdes) ont démontré un certain degré de réduction combinée du stress thermique. Cependant, la cytokinine et les brassinostéroïdes ont induit une meilleure adaptation des plantes, car les deux régulateurs de croissance des plantes ont augmenté la teneur en chlorophylle, les paramètres de fluorescence de l'alpha-chlorophylle, gs et RWC par rapport aux plants de riz sans aucune application, et ont également diminué la teneur en MDA et la température du couvert. En résumé, nous concluons que l'utilisation de régulateurs de croissance des plantes (cytokinines et brassinostéroïdes) est un outil utile dans la gestion des conditions de stress dans les cultures de riz causées par un stress thermique sévère pendant les périodes de températures élevées.
Les documents originaux présentés dans l'étude sont inclus dans l'article et des demandes de renseignements complémentaires peuvent être adressées à l'auteur correspondant.