Les régulateurs de croissance des plantes ont été utilisés comme stratégie pour réduire le stress thermique chez diverses cultures.

La production de riz est en baisse en Colombie en raison des changements climatiques et de leur variabilité.régulateurs de croissance des plantesL'utilisation de la chaleur a été envisagée comme stratégie pour réduire le stress thermique chez diverses cultures. L'objectif de cette étude était donc d'évaluer les effets physiologiques (conductance stomatique, teneur totale en chlorophylle, rapport Fv/Fm de deux génotypes de riz commerciaux soumis à un stress thermique combiné (températures diurnes et nocturnes élevées), la température du couvert végétal et la teneur relative en eau) et les variables biochimiques (teneurs en malondialdéhyde (MDA) et en acide prolinique). Les première et deuxième expériences ont été réalisées respectivement avec des plants de deux génotypes de riz, Federrose 67 (« F67 ») et Federrose 2000 (« F2000 »). Les résultats des deux expériences ont été analysés conjointement. Les traitements mis en place étaient les suivants : témoin absolu (CA) (plants de riz cultivés à des températures optimales (température jour/nuit : 30/25 °C)), témoin de stress thermique (TS) (plants de riz soumis uniquement à un stress thermique combiné (40/25 °C)). Des plants de riz ont été soumis à un stress thermique (30 °C) et pulvérisés deux fois avec des régulateurs de croissance (stress + AUX, stress + BR, stress + CK ou stress + GA) (5 jours avant et 5 jours après le stress thermique). La pulvérisation d'acide salicylique (SA) a augmenté la teneur totale en chlorophylle des deux variétés (poids frais des plants de riz « F67 » et « F2000 » : 3,25 et 3,65 mg/g, respectivement) par rapport aux plants témoins (poids frais des plants « F67 » : 2,36 et 2,56 mg/g). Chez les plants de riz « F2000 », l'application foliaire de CK a également amélioré la conductance stomatique (499,25 vs 150,60 mmol m⁻² s) par rapport au témoin soumis au stress thermique. Sous l'effet du stress thermique, la température du collet des plants diminue de 2 à 3 °C et la teneur en MDA diminue. L'indice de tolérance relative montre que l'application foliaire de CK (97,69 %) et de BR (60,73 %) contribue à atténuer les effets du stress thermique combiné, principalement chez le riz F2000. En conclusion, la pulvérisation foliaire de BR ou de CK peut être envisagée comme une stratégie agronomique pour réduire les effets néfastes du stress thermique combiné sur le comportement physiologique du riz.
Le riz (Oryza sativa) appartient à la famille des Poacées et figure parmi les céréales les plus cultivées au monde, avec le maïs et le blé (Bajaj et Mohanty, 2005). La superficie cultivée en riz est de 617 934 hectares et la production nationale en 2020 s’élevait à 2 937 840 tonnes, avec un rendement moyen de 5,02 tonnes/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Le réchauffement climatique affecte les cultures de riz, entraînant divers types de stress abiotiques tels que des températures élevées et des périodes de sécheresse. Le changement climatique provoque une hausse des températures mondiales ; celles-ci devraient augmenter de 1,0 à 3,7 °C au cours du XXIe siècle, ce qui pourrait accroître la fréquence et l’intensité du stress thermique. L’augmentation des températures environnementales a déjà affecté le riz, entraînant une baisse des rendements de 6 à 7 %. Par ailleurs, le changement climatique engendre également des conditions environnementales défavorables aux cultures, telles que des périodes de sécheresse sévère ou de fortes chaleurs dans les régions tropicales et subtropicales. De plus, des phénomènes climatiques tels qu’El Niño peuvent provoquer un stress thermique et aggraver les dégâts causés aux cultures dans certaines régions tropicales. En Colombie, les températures dans les zones rizicoles devraient augmenter de 2 à 2,5 °C d’ici 2050, ce qui réduira la production de riz et affectera les flux de produits vers les marchés et les chaînes d’approvisionnement.
La plupart des rizières sont cultivées dans des régions où les températures sont proches de la plage optimale pour leur croissance (Shah et al., 2011). Il a été rapporté que les températures moyennes optimales de jour et de nuit pourcroissance et développement du rizLes températures critiques sont généralement de 28 °C et 22 °C, respectivement (Kilasi et al., 2018 ; Calderón-Páez et al., 2021). Au-delà de ces seuils, des températures peuvent provoquer des épisodes de stress thermique modéré à sévère durant les phases sensibles du développement du riz (tallage, anthèse, floraison et remplissage des grains), affectant ainsi négativement le rendement. Cette réduction de rendement est principalement due à des périodes prolongées de stress thermique, qui perturbent la physiologie de la plante. L'interaction de divers facteurs, tels que la durée du stress et la température maximale atteinte, peut engendrer des dommages irréversibles au métabolisme et au développement de la plante.
Le stress thermique affecte divers processus physiologiques et biochimiques chez les plantes. La photosynthèse foliaire est l'un des processus les plus sensibles au stress thermique chez le riz, son taux diminuant de moitié lorsque les températures diurnes dépassent 35 °C. Les réponses physiologiques du riz varient selon le type de stress thermique. Par exemple, les taux de photosynthèse et la conductance stomatique sont inhibés lorsque les plantes sont exposées à des températures diurnes élevées (33–40 °C) ou à des températures diurnes et nocturnes élevées (35–40 °C le jour, 28–30 °C la nuit) (Lü et al., 2013 ; Fahad et al., 2016 ; Chaturvedi et al., 2017). Des températures nocturnes élevées (30 °C) entraînent une inhibition modérée de la photosynthèse, mais augmentent la respiration nocturne (Fahad et al., 2016 ; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Quelle que soit la durée du stress, le stress thermique affecte également la teneur en chlorophylle des feuilles, le rapport entre la fluorescence variable de la chlorophylle et la fluorescence maximale de la chlorophylle (Fv/Fm), ainsi que l'activation de la Rubisco chez les plants de riz (Cao et al., 2009 ; Yin et al., 2010 ; Sanchez Reynoso et al., 2014).
Les modifications biochimiques constituent un autre aspect de l'adaptation des plantes au stress thermique (Wahid et al., 2007). La teneur en proline est utilisée comme indicateur biochimique du stress chez les plantes (Ahmed et Hassan, 2011). La proline joue un rôle important dans le métabolisme végétal : elle sert de source de carbone ou d'azote et stabilise les membranes en conditions de températures élevées (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Les températures élevées affectent également la stabilité membranaire par peroxydation lipidique, entraînant la formation de malondialdéhyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Par conséquent, la teneur en MDA a également été utilisée pour évaluer l'intégrité structurale des membranes cellulaires soumises à un stress thermique (Cao et al., 2009 ; Chavez-Arias et al., 2018). Enfin, un stress thermique combiné [37/30 °C (jour/nuit)] a augmenté le pourcentage de fuite d'électrolytes et la teneur en malondialdéhyde chez le riz (Liu et al., 2013).
L'utilisation de régulateurs de croissance végétaux (RCV) a été évaluée pour atténuer les effets négatifs du stress thermique, car ces substances interviennent activement dans les réponses ou les mécanismes de défense physiologiques des plantes face à ce stress (Peleg et Blumwald, 2011 ; Yin et al., 2011 ; Ahmed et al., 2015). L'application exogène de ressources génétiques a eu un effet positif sur la tolérance au stress thermique chez diverses cultures. Des études ont montré que des phytohormones telles que les gibbérellines (GA), les cytokinines (CK), les auxines (AUX) ou les brassinostéroïdes (BR) entraînent une augmentation de diverses variables physiologiques et biochimiques (Peleg et Blumwald, 2011 ; Yin et al., 2011 ; Mitler et al., 2012 ; Zhou et al., 2014). En Colombie, l'application exogène de ressources génétiques et son impact sur les cultures de riz restent encore mal compris et peu étudiés. Cependant, une étude précédente a montré que la pulvérisation foliaire de BR pouvait améliorer la tolérance du riz en améliorant les caractéristiques d'échange gazeux, la teneur en chlorophylle ou en proline des feuilles des jeunes plants de riz (Quintero-Calderón et al., 2021).
Les cytokinines interviennent dans la réponse des plantes aux stress abiotiques, notamment le stress thermique (Ha et al., 2012). De plus, il a été démontré que l'application exogène de cytokinines peut atténuer les dommages thermiques. Par exemple, l'application exogène de zéatine a augmenté le taux de photosynthèse, la teneur en chlorophylle a et b, ainsi que l'efficacité du transport d'électrons chez l'agrostide stolonifère (Agrotis estolonifera) soumise à un stress thermique (Xu et Huang, 2009 ; Jespersen et Huang, 2015). L'application exogène de zéatine peut également améliorer l'activité antioxydante, stimuler la synthèse de diverses protéines, réduire les dommages causés par les espèces réactives de l'oxygène (ROS) et la production de malondialdéhyde (MDA) dans les tissus végétaux (Chernyadyev, 2009 ; Yang et al., 2009, 2016 ; Kumar et al., 2020).
L'utilisation de l'acide gibbérellique (GA) a également démontré une réponse positive au stress thermique. Des études ont montré que la biosynthèse du GA module diverses voies métaboliques et accroît la tolérance aux températures élevées (Alonso-Ramirez et al., 2009 ; Khan et al., 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) ont constaté que la pulvérisation foliaire de GA exogène (25 ou 50 mg/L) pouvait augmenter le taux de photosynthèse et l'activité antioxydante chez les orangers soumis à un stress thermique, comparativement aux plantes témoins. Il a également été observé que l'application exogène d'acide humique (AH) augmente la teneur en eau relative, en chlorophylle et en caroténoïdes, et réduit la peroxydation lipidique chez le palmier dattier (Phoenix dactylifera) en conditions de stress thermique (Khan et al., 2020). L'auxine joue également un rôle important dans la régulation des réponses adaptatives de croissance aux températures élevées (Sun et al., 2012 ; Wang et al., 2016). Ce régulateur de croissance agit comme marqueur biochimique dans divers processus tels que la synthèse ou la dégradation de la proline en conditions de stress abiotique (Ali et al., 2007). De plus, l'AUX renforce l'activité antioxydante, ce qui entraîne une diminution du MDA chez les plantes grâce à une réduction de la peroxydation lipidique (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) ont observé que chez le pois (Pisum sativum) soumis à un stress thermique, la teneur en proline-diméthylaminoéthoxycarbonylméthyl)naphtylchlorométhyl éther (TA-14). Dans la même expérience, ils ont également observé des niveaux de MDA plus faibles chez les plantes traitées à l'AUX que chez les plantes non traitées.
Les brassinostéroïdes constituent une autre classe de régulateurs de croissance utilisés pour atténuer les effets du stress thermique. Ogweno et al. (2008) ont rapporté qu'une pulvérisation exogène de BR augmentait le taux de photosynthèse nette, la conductance stomatique et le taux maximal de carboxylation de la Rubisco chez la tomate (Solanum lycopersicum) soumise à un stress thermique pendant 8 jours. La pulvérisation foliaire d'épibrassinostéroïdes peut accroître le taux de photosynthèse nette chez le concombre (Cucumis sativus) en conditions de stress thermique (Yu et al., 2004). De plus, l'application exogène de BR retarde la dégradation de la chlorophylle et améliore l'efficience d'utilisation de l'eau ainsi que le rendement quantique maximal de la photochimie du PSII chez les plantes soumises à un stress thermique (Holá et al., 2010 ; Toussagunpanit et al., 2015).
En raison du changement et de la variabilité climatiques, les cultures de riz sont confrontées à des périodes de températures quotidiennes élevées (Lesk et al., 2016 ; Garcés, 2020 ; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Dans le phénotypage des plantes, l'utilisation de phytonutriments ou de biostimulants a été étudiée comme stratégie pour atténuer le stress thermique dans les zones rizicoles (Alvarado-Sanabria et al., 2017 ; Calderón-Páez et al., 2021 ; Quintero-Calderón et al., 2021). De plus, l'utilisation de variables biochimiques et physiologiques (température foliaire, conductance stomatique, paramètres de fluorescence de la chlorophylle, teneur en chlorophylle et en eau relative, synthèse du malondialdéhyde et de la proline) constitue un outil fiable pour le criblage des plants de riz soumis à un stress thermique, tant au niveau local qu'international (Sánchez-Reynoso et al., 2014 ; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Cependant, les recherches sur l'utilisation de pulvérisations phytohormonales foliaires sur le riz à l'échelle locale restent rares. Par conséquent, l'étude des réactions physiologiques et biochimiques à l'application de régulateurs de croissance végétale est d'une grande importance pour la proposition de stratégies agronomiques pratiques permettant de contrer les effets négatifs d'une période de stress thermique complexe sur le riz. Ainsi, l'objectif de cette étude était d'évaluer les effets physiologiques (conductance stomatique, paramètres de fluorescence de la chlorophylle et teneur en eau relative) et biochimiques de l'application foliaire de quatre régulateurs de croissance végétale (AUX, CK, GA et BR). deux génotypes de riz commerciaux soumis à un stress thermique combiné (températures élevées jour/nuit).
Dans cette étude, deux expériences indépendantes ont été réalisées. Les génotypes Federrose 67 (F67 : un génotype développé en conditions de températures élevées au cours de la dernière décennie) et Federrose 2000 (F2000 : un génotype développé au cours de la dernière décennie du XXe siècle et présentant une résistance au virus de la jaunisse ulcéreuse) ont été utilisés pour la première fois dans la première expérience. Ces deux génotypes sont largement cultivés par les agriculteurs colombiens. Les semences ont été semées dans des plateaux de 10 L (longueur : 39,6 cm, largeur : 28,8 cm, hauteur : 16,8 cm) contenant un terreau sableux enrichi à 2 % de matière organique. Cinq semences prégermées ont été semées dans chaque plateau. Les palettes ont été placées dans la serre de la Faculté des sciences agricoles de l'Université nationale de Colombie, campus de Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ O), à une altitude de 2556 m au-dessus du niveau de la mer (m.) et les expériences ont été menées d'octobre à décembre 2019. Une première expérience (Federroz 67) et une seconde (Federroz 2000) ont été réalisées durant la même saison de 2020.
Les conditions environnementales en serre durant chaque saison de culture étaient les suivantes : température jour/nuit de 30/25 °C, humidité relative de 60 à 80 %, photopériode naturelle de 12 heures (rayonnement photosynthétiquement actif de 1 500 µmol (photons) m⁻² s⁻¹). Les plantes ont été fertilisées 20 jours après la levée (JAL), selon la méthode décrite par Sánchez-Reinoso et al. (2019) : 670 mg d’azote par plante, 110 mg de phosphore par plante, 350 mg de potassium par plante, 68 mg de calcium par plante, 20 mg de magnésium par plante, 20 mg de soufre par plante et 17 mg de silicium par plante. Les plantes contenaient également 10 mg de bore par plante, 17 mg de cuivre par plante et 44 mg de zinc par plante. Les plants de riz ont été maintenus en culture jusqu’à 47 JAL dans chaque expérience, date à laquelle ils ont atteint le stade phénologique V5. Des études antérieures ont montré que ce stade phénologique est un moment approprié pour mener des études sur le stress thermique chez le riz (Sánchez-Reinoso et al., 2014 ; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Dans chaque expérience, deux applications distinctes du régulateur de croissance foliaire ont été réalisées. Une première pulvérisation foliaire de phytohormones a été effectuée 5 jours avant le traitement de stress thermique (42 jours après l'émergence) afin de préparer les plantes au stress environnemental. Une seconde pulvérisation foliaire a ensuite été réalisée 5 jours après l'exposition des plantes aux conditions de stress (52 jours après l'émergence). Quatre phytohormones ont été utilisées et les propriétés de chaque ingrédient actif pulvérisé dans cette étude sont répertoriées dans le tableau supplémentaire 1. Les concentrations des régulateurs de croissance foliaire utilisés étaient les suivantes : (i) auxine (acide 1-naphtylacétique : NAA) à une concentration de 5 × 10⁻⁵ M ; (ii) gibbérelline (acide gibbérellique : NAA) à une concentration de 5 × 10⁻⁵ M. (iii) Cytokinine (trans-zéatine) 1 × 10⁻⁵ M ; (iv) Brassinostéroïdes [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10⁻⁵ M. Ces concentrations ont été choisies car elles induisent des réponses positives et augmentent la résistance des plantes au stress thermique (Zahir et al., 2001 ; Wen et al., 2010 ; El-Bassiony et al., 2012 ; Salehifar et al., 2017). Les plants de riz n'ayant reçu aucun régulateur de croissance ont été traités uniquement avec de l'eau distillée. Tous les plants de riz ont été pulvérisés à l'aide d'un pulvérisateur manuel. Appliquer 20 ml d'eau sur la plante afin d'humidifier les deux faces des feuilles. Toutes les pulvérisations foliaires contenaient un adjuvant agricole (Agrotin, Bayer CropScience, Colombie) à 0,1 % (v/v). La distance entre le pot et le pulvérisateur est de 30 cm.
Dans chaque expérience, les traitements de stress thermique ont été appliqués 5 jours après la première pulvérisation foliaire (47 jours après l'émergence). Les plants de riz ont été transférés de la serre vers une chambre de culture de 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, États-Unis) afin d'induire un stress thermique ou de maintenir les mêmes conditions environnementales (47 jours après l'émergence). Le traitement de stress thermique combiné a été réalisé en réglant la chambre aux températures jour/nuit suivantes : température élevée le jour [40 °C pendant 5 heures (de 11 h à 16 h)] et température basse la nuit [30 °C pendant 5 heures], pendant 8 jours consécutifs (de 19 h à minuit). La température et la durée d'exposition au stress ont été choisies d'après des études antérieures (Sánchez-Reynoso et al., 2014 ; Alvarado-Sanabría et al., 2017). En revanche, un groupe de plantes transférées dans la chambre de croissance ont été maintenues dans la serre à la même température (30°C le jour/25°C la nuit) pendant 8 jours consécutifs.
À la fin de l'expérience, les groupes de traitement suivants ont été obtenus : (i) température de croissance + application d'eau distillée [Témoin absolu (TA)], (ii) stress thermique + application d'eau distillée [Témoin stress thermique (TS)], (iii) stress thermique + application d'auxine (AUX), (iv) stress thermique + application de gibbérelline (GA), (v) stress thermique + application de cytokinine (CK) et (vi) stress thermique + brassinostéroïde (BR) (voir annexe). Ces groupes de traitement ont été appliqués à deux génotypes (F67 et F2000). Tous les traitements ont été réalisés selon un dispositif complètement randomisé à cinq répétitions, chacune consistant en une plante. Chaque plante a servi à la mesure des variables déterminées en fin d'expérience. L'expérience a duré 55 jours après l'émergence (DAE).
La conductance stomatique (gs) a été mesurée à l'aide d'un porosimètre portable (SC-1, METER Group Inc., États-Unis) dans une gamme de 0 à 1000 mmol m⁻² s⁻¹, avec une ouverture de chambre d'échantillonnage de 6,35 mm. Les mesures ont été effectuées en fixant une sonde stomatique sur une feuille mature, la tige principale de la plante étant complètement développée. Pour chaque traitement, les mesures de gs ont été relevées sur trois feuilles de chaque plante entre 11 h et 16 h, puis moyennées.
La teneur relative en eau (RWC) a été déterminée selon la méthode décrite par Ghoulam et al. (2002). La feuille entièrement déployée utilisée pour déterminer g a également servi à mesurer la RWC. Le poids frais (FW) a été déterminé immédiatement après la récolte à l'aide d'une balance numérique. Les feuilles ont ensuite été placées dans un récipient en plastique rempli d'eau et laissées à l'obscurité à température ambiante (22 °C) pendant 48 heures. Elles ont ensuite été pesées sur une balance numérique et leur poids après expansion (TW) a été enregistré. Les feuilles gonflées ont été séchées à l'étuve à 75 °C pendant 48 heures et leur poids sec (DW) a été enregistré.
La teneur relative en chlorophylle a été déterminée à l'aide d'un chlorophylle-mètre (atLeafmeter, FT Green LLC, États-Unis) et exprimée en unités atLeaf (Dey et al., 2016). Le rendement quantique maximal du PSII (rapport Fv/Fm) a été mesuré à l'aide d'un fluorimètre à chlorophylle à excitation continue (Handy PEA, Hansatech Instruments, Royaume-Uni). Les feuilles ont été adaptées à l'obscurité pendant 20 minutes à l'aide de pinces foliaires avant les mesures de Fv/Fm (Restrepo-Diaz et Garces-Varon, 2013). Après acclimatation à l'obscurité, la fluorescence basale (F0) et la fluorescence maximale (Fm) ont été mesurées. À partir de ces données, la fluorescence variable (Fv = Fm – F0), le rapport fluorescence variable/fluorescence maximale (Fv/Fm), le rendement quantique maximal de la photochimie du PSII (Fv/F0) et le rapport Fm/F0 ont été calculés (Baker, 2008 ; Lee et al., 2017). Les mesures relatives de chlorophylle et de fluorescence de la chlorophylle ont été effectuées sur les mêmes feuilles utilisées pour les mesures gs.
Environ 800 mg de matière fraîche foliaire ont été prélevés pour l'analyse des variables biochimiques. Les échantillons de feuilles ont ensuite été homogénéisés dans de l'azote liquide et conservés pour des analyses ultérieures. La méthode spectrométrique utilisée pour estimer la teneur en chlorophylle a, b et en caroténoïdes des tissus est basée sur la méthode et les équations décrites par Wellburn (1994). Des échantillons de tissu foliaire (30 mg) ont été prélevés et homogénéisés dans 3 ml d'acétone à 80 %. Les échantillons ont ensuite été centrifugés (modèle 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, États-Unis) à 5 000 tr/min pendant 10 min afin d'éliminer les particules. Le surnageant a été dilué à un volume final de 6 ml par ajout d'acétone à 80 % (Sims et Gamon, 2002). La teneur en chlorophylle a été déterminée à 663 (chlorophylle a) et 646 (chlorophylle b) nm, et celle en caroténoïdes à 470 nm à l'aide d'un spectrophotomètre (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, États-Unis).
La méthode à l'acide thiobarbiturique (TBA) décrite par Hodges et al. (1999) a été utilisée pour évaluer la peroxydation lipidique membranaire (MDA). Environ 0,3 g de tissu foliaire a été homogénéisé dans de l'azote liquide. Les échantillons ont été centrifugés à 5 000 tr/min et l'absorbance a été mesurée au spectrophotomètre à 440, 532 et 600 nm. Enfin, la concentration en MDA a été calculée à partir du coefficient d'extinction molaire (157 M⁻¹ mL⁻¹).
La teneur en proline de tous les traitements a été déterminée selon la méthode décrite par Bates et al. (1973). Ajouter 10 ml d'une solution aqueuse à 3 % d'acide sulfosalicylique à l'échantillon conservé et filtrer sur papier filtre Whatman n° 2. Ensuite, 2 ml de ce filtrat ont été mis à réagir avec 2 ml d'acide ninhydrique et 2 ml d'acide acétique glacial. Le mélange a été placé dans un bain-marie à 90 °C pendant 1 heure. La réaction a été stoppée par incubation sur glace. Agiter vigoureusement le tube à l'aide d'un agitateur vortex et dissoudre la solution obtenue dans 4 ml de toluène. Les absorbances ont été mesurées à 520 nm à l'aide du même spectrophotomètre que celui utilisé pour la quantification des pigments photosynthétiques (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, États-Unis).
La méthode décrite par Gerhards et al. (2016) a été utilisée pour calculer la température du couvert végétal et l'indice de stress hydrique (CSI). Des photographies thermiques ont été prises avec une caméra FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, États-Unis) avec une précision de ±2 °C à la fin de la période de stress. Une surface blanche a été placée derrière la plante pour la prise de vue. Deux plantes ont été considérées comme modèles de référence. Les plantes ont été placées sur une surface blanche ; l'une était enduite d'un adjuvant agricole (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombie) pour simuler l'ouverture de tous les stomates [mode humide (Twet)], et l'autre était une feuille sans application [mode sec (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). La distance entre la caméra et le pot pendant la prise de vue était de 1 m.
L’indice de tolérance relative (ITR) a été calculé indirectement à partir de la conductance stomatique (gs) des plantes traitées, comparée à celle des plantes témoins (plantes non soumises à un stress et traitées avec des régulateurs de croissance), afin de déterminer la tolérance des génotypes traités évalués dans cette étude. L’ITR a été obtenu à l’aide d’une équation adaptée de Chávez-Arias et al. (2020).
Dans chaque expérience, toutes les variables physiologiques mentionnées ci-dessus ont été déterminées et enregistrées 55 jours après l'émergence (DAE) à partir de feuilles complètement développées prélevées dans la canopée supérieure. De plus, les mesures ont été effectuées en chambre de culture afin de ne pas modifier les conditions environnementales de croissance des plantes.
Les données des première et deuxième expériences ont été analysées conjointement. Chaque groupe expérimental était composé de 5 plantes, chaque plante constituant une unité expérimentale. Une analyse de variance (ANOVA) a été réalisée (p ≤ 0,05). En cas de différences significatives, le test post-hoc de Tukey a été appliqué (p ≤ 0,05). Les pourcentages ont été convertis par la fonction arcsinus. Les données ont été analysées avec le logiciel Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, États-Unis) et représentées graphiquement avec SigmaPlot (version 10.0 ; Systat Software, San Jose, CA, États-Unis). Une analyse en composantes principales a été effectuée avec le logiciel InfoStat 2016 (Analysis Software, Université nationale de Cordoba, Argentine) afin d'identifier les régulateurs de croissance végétaux les plus efficaces parmi ceux étudiés.
Le tableau 1 résume l'ANOVA présentant les expériences, les différents traitements et leurs interactions avec les pigments photosynthétiques foliaires (chlorophylle a, b, totale et caroténoïdes), la teneur en malondialdéhyde (MDA) et en proline, ainsi que la conductance stomatique. Effet de la conductance stomatique (gs), de la teneur relative en eau (RWC), de la teneur en chlorophylle, des paramètres de fluorescence de la chlorophylle alpha, de la température du collet (PCT) (°C), de l'indice de stress hydrique (CSI) et de l'indice de tolérance relative des plants de riz à 55 jours après l'émergence (DAE).
Tableau 1. Résumé des données ANOVA sur les variables physiologiques et biochimiques du riz entre les expériences (génotypes) et les traitements de stress thermique.
Les différences (P ≤ 0,01) observées entre les expériences et les traitements concernant les interactions des pigments photosynthétiques foliaires, la teneur relative en chlorophylle (mesures Atleaf) et les paramètres de fluorescence de l'alpha-chlorophylle sont présentées dans le tableau 2. Des températures diurnes et nocturnes élevées ont augmenté les teneurs totales en chlorophylle et en caroténoïdes. Les plantules de riz n'ayant reçu aucune pulvérisation foliaire de phytohormones (2,36 mg g⁻¹ pour « F67 » et 2,56 mg g⁻¹ pour « F2000 ») présentaient une teneur totale en chlorophylle inférieure à celle des plantes cultivées dans des conditions de température optimales (2,67 mg g⁻¹). Dans les deux expériences, la valeur de « F67 » était de 2,80 mg g⁻¹ et celle de « F2000 » était également de 2,80 mg g⁻¹. De plus, les plantules de riz traitées par pulvérisation combinée d'AUX et de GA sous stress thermique ont également présenté une diminution de la teneur en chlorophylle chez les deux génotypes (AUX = 1,96 mg g⁻¹ et GA = 1,45 mg g⁻¹ pour « F67 » ; AUX = 1,96 mg g⁻¹ et GA = 1,45 mg g⁻¹ pour « F67 » ; AUX = 2,24 mg g⁻¹ et GA = 1,43 mg g⁻¹ pour « F2000 ») sous stress thermique. Sous stress thermique, le traitement foliaire au BR a entraîné une légère augmentation de cette variable chez les deux génotypes. Enfin, la pulvérisation foliaire témoin (CK) a montré les valeurs de pigments photosynthétiques les plus élevées parmi tous les traitements (AUX, GA, BR, SC et AC) chez les génotypes F67 (3,24 mg g⁻¹) et F2000 (3,65 mg g⁻¹). La teneur relative en chlorophylle (unité Atleaf) a également été réduite par le stress thermique combiné. Les valeurs les plus élevées ont été enregistrées chez les plantes traitées avec du CC pour les deux génotypes (41,66 pour « F67 » et 49,30 pour « F2000 »). Les valeurs de Fv et les rapports Fv/Fm ont montré des différences significatives entre les traitements et les cultivars (tableau 2). Globalement, parmi ces variables, le cultivar F67 s'est avéré moins sensible au stress thermique que le cultivar F2000. Les valeurs de Fv et les rapports Fv/Fm ont davantage diminué lors de la seconde expérience. Les plantules « F2000 » stressées et non traitées avec des phytohormones présentaient les valeurs de Fv (2120,15) et les rapports Fv/Fm (0,59) les plus faibles, mais la pulvérisation foliaire de CK a permis de rétablir ces valeurs (Fv : 2591,89 ; rapport Fv/Fm : 0,73). Les mesures obtenues étaient similaires à celles enregistrées sur les plantes « F2000 » cultivées dans des conditions de température optimales (Fv : 2955,35, rapport Fv/Fm : 0,73/0,72). Aucune différence significative n'a été observée pour la fluorescence initiale (F0), la fluorescence maximale (Fm), le rendement quantique photochimique maximal du PSII (Fv/F0) ni pour le rapport Fm/F0. Enfin, le témoin (BR) a présenté une tendance similaire à celle observée avec le témoin négatif (CK) (Fv : 2545,06, rapport Fv/Fm : 0,73).
Tableau 2. Effet du stress thermique combiné (40°/30°C jour/nuit) sur les pigments photosynthétiques des feuilles [chlorophylle totale (Chl Total), chlorophylle a (Chl a), chlorophylle b (Chl b) et caroténoïdes Cx+c], la teneur relative en chlorophylle (unité Atliff), les paramètres de fluorescence de la chlorophylle (fluorescence initiale (F0), fluorescence maximale (Fm), fluorescence variable (Fv), efficacité maximale du PSII (Fv/Fm), rendement quantique photochimique maximal du PSII (Fv/F0) et Fm/F0 chez les plantes de deux génotypes de riz [Federrose 67 (F67) et Federrose 2000 (F2000)] 55 jours après l'émergence (DAE)).
La teneur relative en eau (TRE) des plants de riz traités différemment a montré des différences significatives (P ≤ 0,05) dans l'interaction entre les traitements expérimentaux et foliaires (Fig. 1A). Les valeurs les plus faibles ont été enregistrées pour les deux génotypes traités à l'acide salicylique (SA) (74,01 % pour F67 et 76,6 % pour F2000). En conditions de stress thermique, la TRE des plants de riz des deux génotypes traités avec différentes phytohormones a augmenté significativement. Globalement, les applications foliaires de cytokinine (CK), de gibbérelline (GA), d'auxilicone (AUX) ou de brassinostéroïde (BR) ont augmenté la TRE à des valeurs similaires à celles des plants cultivés dans des conditions optimales pendant l'expérience. Les plants témoins et les plants traités par pulvérisation foliaire ont enregistré des valeurs d'environ 83 % pour les deux génotypes. Par ailleurs, la conductance stomatique (gs) a également montré des différences significatives (P ≤ 0,01) dans l'interaction entre l'expérience et le traitement (Fig. 1B). La plante témoin absolue (AC) a également enregistré les valeurs les plus élevées pour chaque génotype (440,65 mmol m⁻² s⁻¹ pour F67 et 511,02 mmol m⁻² s⁻¹ pour F2000). Les plants de riz soumis uniquement à un stress thermique combiné ont présenté les valeurs de gs les plus faibles pour les deux génotypes (150,60 mmol m⁻² s⁻¹ pour F67 et 171,32 mmol m⁻² s⁻¹ pour F2000). Le traitement foliaire avec tous les régulateurs de croissance végétaux a également augmenté gs. Sur les plants de riz F2000 pulvérisés avec CC, l'effet de la pulvérisation foliaire de phytohormones était plus marqué. Ce groupe de plantes n'a montré aucune différence par rapport aux plantes témoins absolues (AC : 511,02 et CC : 499,25 mmol m⁻² s⁻¹).
Figure 1. Effet d'un stress thermique combiné (40 °C jour/30 °C nuit) sur la teneur relative en eau (TRE) (A), la conductance stomatique (gs) (B), la production de malondialdéhyde (MDA) (C) et la teneur en proline (D) chez des plants de deux génotypes de riz (F67 et F2000) 55 jours après la levée (JAL). Les traitements évalués pour chaque génotype étaient les suivants : témoin absolu (TA), témoin de stress thermique (TA), stress thermique + auxine (AUX), stress thermique + gibbérelline (GA), stress thermique + mitogène cellulaire (TC) et stress thermique + brassinostéroïde (BR). Chaque colonne représente la moyenne ± l'erreur standard de cinq points de données (n = 5). Les colonnes suivies de lettres différentes indiquent des différences statistiquement significatives selon le test de Tukey (p ≤ 0,05). Les lettres suivies d'un signe égal indiquent que la moyenne n'est pas statistiquement significative (p ≤ 0,05).
Les teneurs en MDA (P ≤ 0,01) et en proline (P ≤ 0,01) ont également présenté des différences significatives lors de l'interaction entre l'expérience et les traitements phytohormonaux (Fig. 1C, D). Une augmentation de la peroxydation lipidique a été observée avec le traitement SC dans les deux génotypes (Figure 1C). Cependant, les plantes traitées avec un régulateur de croissance foliaire ont présenté une diminution de la peroxydation lipidique dans les deux génotypes. De manière générale, l'utilisation de phytohormones (CA, AUC, BR ou GA) entraîne une diminution de la peroxydation lipidique (teneur en MDA). Aucune différence n'a été observée entre les plantes AC des deux génotypes et les plantes soumises à un stress thermique et traitées aux phytohormones (les valeurs de FW observées chez les plantes « F67 » variaient de 4,38 à 6,77 µmol g⁻¹, et chez les plantes « F2000 », elles variaient de 2,84 à 9,18 µmol g⁻¹). En revanche, la synthèse de proline chez les plantes « F67 » était inférieure à celle des plantes « F2000 » soumises à un stress combiné, ce qui a entraîné une augmentation de la production de proline chez les plantes de riz soumises à un stress thermique. Dans les deux expériences, l'administration de ces hormones a significativement augmenté la teneur en acides aminés des plantes F2000 (AUX et BR : respectivement 30,44 et 18,34 µmol g⁻¹) (Fig. 1G).
Les effets d'une pulvérisation foliaire de régulateur de croissance et d'un stress thermique combiné sur la température du couvert végétal et l'indice de tolérance relative (ITR) sont présentés dans les figures 2A et 2B. Pour les deux génotypes, la température du couvert des plantes AC était proche de 27 °C, et celle des plantes SC d'environ 28 °C. Il a également été observé que les traitements foliaires avec CK et BR entraînaient une diminution de 2 à 3 °C de la température du couvert par rapport aux plantes SC (figure 2A). L'ITR a présenté un comportement similaire à celui des autres variables physiologiques, montrant des différences significatives (P ≤ 0,01) dans l'interaction entre l'expérience et le traitement (figure 2B). Les plantes SC ont montré une tolérance plus faible pour les deux génotypes (34,18 % et 33,52 % pour les plants de riz « F67 » et « F2000 », respectivement). L'apport foliaire de phytohormones améliore l'ITR chez les plantes exposées à un stress thermique élevé. Cet effet était plus marqué chez les plants de riz « F2000 » traités avec du CC, dont l’indice RTI était de 97,69. En revanche, des différences significatives ont été observées uniquement pour l’indice de stress hydrique (CSI) des plants de riz soumis à un stress thermique par pulvérisation foliaire (P ≤ 0,01) (Fig. 2B). Seuls les plants de riz soumis à un stress thermique complexe ont présenté la valeur d’indice de stress la plus élevée (0,816). Lorsque les plants de riz étaient traités avec différentes phytohormones, l’indice de stress était plus faible (valeurs comprises entre 0,6 et 0,67). Enfin, le plant de riz cultivé dans des conditions optimales présentait une valeur de 0,138.
Figure 2. Effets d'un stress thermique combiné (40 °C jour/30 °C nuit) sur la température du couvert végétal (A), l'indice de tolérance relative (ITR) (B) et l'indice de stress de la culture (ISC) (C) de deux espèces végétales. Des génotypes de riz commerciaux (F67 et F2000) ont été soumis à différents traitements thermiques. Les traitements évalués pour chaque génotype comprenaient : un témoin absolu (TA), un témoin de stress thermique (TC), un stress thermique + auxine (AUX), un stress thermique + gibbérelline (GA), un stress thermique + mitogène cellulaire (TC) et un stress thermique + brassinostéroïde (BR). Le stress thermique combiné consiste à exposer les plants de riz à des températures élevées jour/nuit (40 °C jour/30 °C nuit). Chaque colonne représente la moyenne ± l'erreur standard de cinq points de données (n = 5). Les colonnes suivies de lettres différentes indiquent des différences statistiquement significatives selon le test de Tukey (p ≤ 0,05). Les lettres avec un signe égal indiquent que la moyenne n'est pas statistiquement significative (≤ 0,05).
L'analyse en composantes principales (ACP) a révélé que les variables évaluées à 55 jours après l'émergence (DAE) expliquaient 66,1 % des réponses physiologiques et biochimiques des plants de riz soumis à un stress thermique et traités par pulvérisation de régulateur de croissance (Fig. 3). Les vecteurs représentent les variables et les points, les régulateurs de croissance (RC). Les vecteurs de gs, de la teneur en chlorophylle, du rendement quantique maximal du PSII (Fv/Fm) et des paramètres biochimiques (TChl, MDA et proline) sont proches de l'origine, ce qui indique une forte corrélation entre le comportement physiologique des plants et ces variables. Un groupe (V) comprenait les plantules de riz cultivées à température optimale (TA) et les plants F2000 traités avec CK et BA. Parallèlement, la majorité des plants traités avec un RC formaient un groupe distinct (IV), et le traitement avec GA chez les plants F2000 formait un autre groupe (II). En revanche, les jeunes plants de riz soumis à un stress thermique (groupes I et III) sans pulvérisation foliaire de phytohormones (les deux génotypes étaient SC) se trouvaient dans une zone opposée au groupe V, démontrant l'effet du stress thermique sur la physiologie des plantes.
Figure 3. Analyse bigraphique des effets d'un stress thermique combiné (40 °C jour/30 °C nuit) sur des plants de deux génotypes de riz (F67 et F2000) 55 jours après la levée (JAL). Abréviations : AC F67, témoin absolu F67 ; SC F67, témoin stress thermique F67 ; AUX F67, stress thermique + auxine F67 ; GA F67, stress thermique + gibbérelline F67 ; CK F67, stress thermique + division cellulaire BR F67, stress thermique + brassinostéroïde F67 ; AC F2000, témoin absolu F2000 ; SC F2000, témoin stress thermique F2000 ; AUX F2000, stress thermique + auxine F2000 ; GA F2000, stress thermique + gibbérelline F2000. CK F2000, stress thermique + cytokinine, BR F2000, stress thermique + stéroïde de laiton ; F2000.
Des variables telles que la teneur en chlorophylle, la conductance stomatique, le rapport Fv/Fm, l'indice de saturation en chlorophylle (CSI), le MDA, l'indice de température de croissance (RTI) et la teneur en proline permettent de mieux comprendre l'adaptation des génotypes de riz et d'évaluer l'impact des stratégies agronomiques en conditions de stress thermique (Sarsu et al., 2018 ; Quintero-Calderon et al., 2021). Cette expérience visait à évaluer l'effet de l'application de quatre régulateurs de croissance sur les paramètres physiologiques et biochimiques de plantules de riz soumises à un stress thermique complexe. Les tests sur plantules constituent une méthode simple et rapide d'évaluation simultanée des plants de riz, en fonction de la taille et de l'état des infrastructures disponibles (Sarsu et al., 2018). Les résultats de cette étude ont montré que le stress thermique combiné induit des réponses physiologiques et biochimiques différentes chez les deux génotypes de riz, témoignant d'un processus d'adaptation. Ces résultats indiquent également que les pulvérisations de régulateurs de croissance foliaires (principalement des cytokinines et des brassinostéroïdes) aident le riz à s'adapter au stress thermique complexe, car elles affectent principalement gs, RWC, le rapport Fv/Fm, les pigments photosynthétiques et la teneur en proline.
L'application de régulateurs de croissance contribue à améliorer l'état hydrique des plants de riz soumis à un stress thermique, lequel peut être associé à un stress accru et à une baisse de la température du couvert végétal. Cette étude a montré que, parmi les plants de riz de génotype sensible « F2000 », ceux traités principalement avec des cellules témoins (CK) ou des brassinostéroïdes (BR) présentaient des valeurs de conductance stomatique (gs) plus élevées et des valeurs de conductance stomatique (PCT) plus faibles que ceux traités avec un témoin non traité (SC). Des études antérieures ont également démontré que gs et PCT sont des indicateurs physiologiques précis permettant de déterminer la réponse adaptative des plants de riz et les effets des stratégies agronomiques sur le stress thermique (Restrepo-Diaz et Garces-Varon, 2013 ; Sarsu et al., 2018 ; Quintero-Carr DeLong et al., 2021). Les cellules témoins (CK) ou les brassinostéroïdes (BR) foliaires augmentent la conductance stomatique (gs) en conditions de stress car ces hormones végétales favorisent l'ouverture des stomates par des interactions avec d'autres molécules de signalisation telles que l'ABA (qui induit la fermeture des stomates en conditions de stress abiotique) (Macková et al., 2013 ; Zhou et al., 2013). L’ouverture des stomates favorise le refroidissement des feuilles et contribue à réduire la température du couvert végétal (Sonjaroon et al., 2018 ; Quintero-Calderón et al., 2021). C’est pourquoi la température du couvert végétal des plants de riz traités avec du CK ou du BR pourrait être plus basse en cas de stress thermique combiné.
Le stress thermique peut réduire la teneur en pigments photosynthétiques des feuilles (Chen et al., 2017 ; Ahammed et al., 2018). Dans cette étude, chez les plants de riz soumis à un stress thermique et non traités avec des régulateurs de croissance, la teneur en pigments photosynthétiques a eu tendance à diminuer chez les deux génotypes (Tableau 2). Feng et al. (2013) ont également rapporté une diminution significative de la teneur en chlorophylle dans les feuilles de deux génotypes de blé exposés au stress thermique. L'exposition à des températures élevées entraîne souvent une diminution de la teneur en chlorophylle, ce qui peut être dû à une réduction de la biosynthèse de la chlorophylle, à la dégradation des pigments, ou à leurs effets combinés sous l'effet du stress thermique (Fahad et al., 2017). Cependant, chez les plants de riz traités principalement avec du CK et du BA, la concentration en pigments photosynthétiques foliaires a augmenté sous l'effet du stress thermique. Des résultats similaires ont également été rapportés par Jespersen et Huang (2015) et Suchsagunpanit et al. En 2015, des chercheurs ont observé une augmentation de la teneur en chlorophylle foliaire suite à l'application de zéatine et d'épibrassinostéroïdes chez l'agrostide et le riz soumis à un stress thermique. Une explication plausible de l'augmentation de la teneur en chlorophylle foliaire induite par la zéatine et les brassinostéroïdes en conditions de stress thermique combiné est que la zéatine pourrait stimuler l'initiation et l'induction soutenue de l'expression de promoteurs (tels que le promoteur d'activation de la sénescence (SAG12) ou le promoteur HSP18) et réduire la perte de chlorophylle dans les feuilles. Les brassinostéroïdes, quant à eux, retardent la sénescence foliaire et augmentent la résistance des plantes à la chaleur (Liu et al., 2020). Les brassinostéroïdes, enfin, peuvent protéger la chlorophylle foliaire et augmenter sa teneur en activant ou en induisant la synthèse d'enzymes impliquées dans la biosynthèse de la chlorophylle en conditions de stress (Sharma et al., 2017 ; Siddiqui et al., 2018). Enfin, deux phytohormones (CK et BR) favorisent également l’expression des protéines de choc thermique et améliorent divers processus d’adaptation métabolique, tels que l’augmentation de la biosynthèse de la chlorophylle (Sharma et al., 2017 ; Liu et al., 2020).
Les paramètres de fluorescence de la chlorophylle a constituent une méthode rapide et non destructive permettant d'évaluer la tolérance ou l'adaptation des plantes aux stress abiotiques (Chaerle et al., 2007 ; Kalaji et al., 2017). Des paramètres tels que le rapport Fv/Fm ont été utilisés comme indicateurs d'adaptation des plantes au stress (Alvarado-Sanabria et al., 2017 ; Chavez-Arias et al., 2020). Dans cette étude, les plantes SC ont présenté les valeurs les plus faibles de cette variable, notamment les plants de riz « F2000 ». Yin et al. (2010) ont également constaté que le rapport Fv/Fm des feuilles de riz présentant le plus fort tallage diminuait significativement à des températures supérieures à 35 °C. Selon Feng et al. (2013), la diminution du rapport Fv/Fm en conditions de stress thermique indique une réduction du taux de capture et de conversion de l'énergie d'excitation par le centre réactionnel PSII, suggérant une désintégration de ce centre sous l'effet du stress thermique. Cette observation nous permet de conclure que les perturbations de l’appareil photosynthétique sont plus prononcées dans les variétés sensibles (Fedearroz 2000) que dans les variétés résistantes (Fedearroz 67).
L'utilisation de CK ou de BR a généralement amélioré les performances du PSII dans des conditions de stress thermique complexes. Des résultats similaires ont été obtenus par Suchsagunpanit et al. (2015), qui ont observé que l'application de BR augmentait l'efficacité du PSII chez le riz soumis à un stress thermique. Kumar et al. (2020) ont également constaté que les plants de pois chiche traités à la CK (6-benzyladénine) et soumis à un stress thermique présentaient un rapport Fv/Fm accru, concluant que l'application foliaire de CK, en activant le cycle de la zéaxanthine, favorisait l'activité du PSII. De plus, la pulvérisation foliaire de BR a favorisé la photosynthèse du PSII dans des conditions de stress combinés, indiquant que l'application de cette phytohormone entraînait une diminution de la dissipation de l'énergie d'excitation des antennes du PSII et favorisait l'accumulation de petites protéines de choc thermique dans les chloroplastes (Ogweno et al., 2008 ; Kothari et Lachowitz, 2021).
Les teneurs en MDA et en proline augmentent souvent lorsque les plantes sont soumises à un stress abiotique, comparativement aux plantes cultivées dans des conditions optimales (Alvarado-Sanabria et al., 2017). Des études antérieures ont également montré que les niveaux de MDA et de proline sont des indicateurs biochimiques permettant de comprendre le processus d'adaptation ou l'impact des pratiques agronomiques chez le riz soumis à des températures élevées, de jour comme de nuit (Alvarado-Sanabria et al., 2017 ; Quintero-Calderón et al., 2021). Ces études ont également montré que les teneurs en MDA et en proline tendaient à être plus élevées chez les plants de riz exposés à des températures élevées respectivement la nuit et le jour. Cependant, la pulvérisation foliaire de témoins (CK) et de brassinolates (BR) a contribué à une diminution du MDA et à une augmentation de la proline, principalement chez le génotype tolérant (Federroz 67). La pulvérisation de CK peut favoriser la surexpression de la cytokinine oxydase/déshydrogénase, augmentant ainsi la teneur en composés protecteurs tels que la bétaïne et la proline (Liu et al., 2020). Le BR favorise l'induction d'osmoprotecteurs tels que la bétaïne, les sucres et les acides aminés (dont la proline libre), maintenant l'équilibre osmotique cellulaire dans de nombreuses conditions environnementales défavorables (Kothari et Lachowiec, 2021).
L'indice de stress des cultures (ISC) et l'indice de tolérance relative (ITR) permettent de déterminer si les traitements évalués contribuent à atténuer différents stress (abiotiques et biotiques) et ont un effet positif sur la physiologie des plantes (Castro-Duque et al., 2020 ; Chavez-Arias et al., 2020). Les valeurs de l'ISC varient de 0 à 1, représentant respectivement des conditions normales et des conditions de stress (Lee et al., 2010). Les valeurs de l'ISC des plantes soumises à un stress thermique (ST) se situaient entre 0,8 et 0,9 (Figure 2B), indiquant que les plants de riz étaient affectés négativement par le stress combiné. Cependant, la pulvérisation foliaire de BC (0,6) ou de CK (0,6) a principalement entraîné une diminution de cet indicateur en conditions de stress abiotique, comparativement aux plants de riz ST. Chez les plants de riz F2000, l'indice RTI a augmenté davantage avec l'utilisation de CA (97,69 %) et de BC (60,73 %) qu'avec SA (33,52 %), ce qui indique que ces régulateurs de croissance contribuent également à améliorer la réponse du riz à la tolérance à la surchauffe. Ces indices ont été proposés pour gérer les conditions de stress chez différentes espèces. Une étude menée par Lee et al. (2010) a montré que l'indice CSI de deux variétés de coton soumises à un stress hydrique modéré était d'environ 0,85, tandis que les valeurs CSI des variétés bien irriguées variaient de 0,4 à 0,6, concluant que cet indice est un indicateur de l'adaptation des variétés aux conditions de stress hydrique. De plus, Chavez-Arias et al. (2020) ont évalué l'efficacité d'éliciteurs synthétiques comme stratégie globale de gestion du stress chez le drosophile (C. elegans) et ont constaté que les plants traités avec ces composés présentaient un indice RTI plus élevé (65 %). Sur la base de ce qui précède, CK et BR peuvent être considérés comme des stratégies agronomiques visant à accroître la tolérance du riz au stress thermique complexe, car ces régulateurs de croissance végétale induisent des réponses biochimiques et physiologiques positives.
Ces dernières années, la recherche sur le riz en Colombie s'est concentrée sur l'évaluation de génotypes tolérants aux températures élevées, diurnes ou nocturnes, à l'aide de caractères physiologiques et biochimiques (Sánchez-Reinoso et al., 2014 ; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Cependant, l'analyse de technologies pratiques, économiques et rentables est devenue primordiale pour proposer une gestion intégrée des cultures et ainsi atténuer les effets des périodes de stress thermique complexes dans le pays (Calderón-Páez et al., 2021 ; Quintero-Calderon et al., 2021). Ainsi, les réponses physiologiques et biochimiques des plants de riz à un stress thermique complexe (40 °C le jour / 30 °C la nuit) observées dans cette étude suggèrent que la pulvérisation foliaire de CK ou de BR pourrait constituer une méthode de gestion adaptée pour atténuer les effets néfastes. Effet de périodes de stress thermique modéré. Ces traitements ont amélioré la tolérance des deux génotypes de riz (faible CSI et RTI élevé), démontrant une tendance générale dans les réponses physiologiques et biochimiques des plantes soumises à un stress thermique combiné. La principale réponse des plants de riz a été une diminution de la teneur en GC, en chlorophylle totale, en chlorophylles α et β et en caroténoïdes. De plus, les plantes ont subi des dommages au PSII (diminution des paramètres de fluorescence de la chlorophylle, tels que le rapport Fv/Fm) et une augmentation de la peroxydation lipidique. En revanche, lorsque le riz a été traité avec CK et BR, ces effets négatifs ont été atténués et la teneur en proline a augmenté (Fig. 4).
Figure 4. Modèle conceptuel des effets combinés du stress thermique et de la pulvérisation foliaire d'un régulateur de croissance sur les plants de riz. Les flèches rouges et bleues indiquent respectivement les effets négatifs et positifs de l'interaction entre le stress thermique et l'application foliaire de BR (brassinostéroïde) et de CK (cytokinine) sur les réponses physiologiques et biochimiques. gs : conductance stomatique ; Chl totale : teneur totale en chlorophylle ; Chl α : teneur en chlorophylle β ; Cx+c : teneur en caroténoïdes.
En résumé, les réponses physiologiques et biochimiques observées dans cette étude indiquent que les plants de riz Fedearroz 2000 sont plus sensibles à un stress thermique complexe que les plants de riz Fedearroz 67. Tous les régulateurs de croissance évalués (auxines, gibbérellines, cytokinines et brassinostéroïdes) ont démontré une réduction, même partielle, du stress thermique combiné. Toutefois, les cytokinines et les brassinostéroïdes ont induit une meilleure adaptation des plants : ces deux régulateurs ont augmenté la teneur en chlorophylle, les paramètres de fluorescence de l’alpha-chlorophylle, la conductance stomatique (gs) et la teneur relative en eau (RWC) par rapport aux plants de riz non traités, tout en diminuant la teneur en MDA et la température du couvert végétal. En conclusion, l’utilisation de régulateurs de croissance (cytokinines et brassinostéroïdes) s’avère un outil précieux pour la gestion du stress thermique chez le riz lors de périodes de fortes chaleurs.
Les documents originaux présentés dans l'étude sont inclus dans l'article, et toute question complémentaire peut être adressée à l'auteur correspondant.